ПТЕРИДОФЛОРА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Храпко О.В.

Опубликовано в: Интродукционные центры Дальнего Востока России: Итоги исследований (Матер. Первой отчетной сессии регионального Совета ботанических садов Дальнего Востока 10-11 октября 2001 г., Владивосток). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 191-199.

Значительная протяженность территории российского Дальнего Востока с севера на юг, большое разнообразие макро- и микроусловий, особенности исторического развития территории и др. обусловили высокое разнообразие и специфичность дальневосточной флоры, насыщенность ее древними формами растений. Для познания путей формирования региональной флоры особый интерес представляют анализы отдельных слагающих ее элементов, особенно реликтовых, к которым относятся и папоротники.

Нами проведены хорологический, таксономический и эколого-ценотический анализы папоротников российского Дальнего Востока, а также сравнение птеридофлор различных флористических районов данного региона. При этом были учтены результаты изучения отдельных групп дальневосточных папоротников (Храпко, 1989, 1996).

В настоящее время у авторов различных «Флор» и «Определителей» (Черепанов, 1995; Шмаков, 1999; и др.) нет единого мнения о таксономическом составе папоротников России, в частности, папоротников Дальнего Востока. На сегодня самой полной и наиболее обоснованной является обработка дальневосточных папоротникообразных, выполненная Н.Н. Цвелевым (1991). Материалы, приведенные названным автором, были использованы нами при проведении таксономического анализа, анализа географического распространения видов. Флористические районы принимаются по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (Харкевич, 1985), в подписях к рисункам они обозначены: Чук - Чукотский; Ан - Анадырский; Ан-Пнж - Анадырско-Пенжинский; Кор - Корякский; Кол - Колымский; Ох - Охотский; Алд - Алданский; Нюкж - Нюкжинский; Даур - Даурский; Кмч - Камчатский; Ком - Командорский; ССах - Северо-Сахалинский; СКур - Северо-Курильский; ВЗей - Верхне-Зейский; НЗей - Нижне-Зейский; Бур - Буреинский; Амг - Амгунский; Усс - Уссурийский; ЮСах - Южно-Сахалинский; ЮКур - Южно-Курильский.

Впервые анализ дальневосточной птеридофлоры был выполнен Д.П. Воробьевым (1978), который отмечал, что она включает 97 видов папоротников, относящихся к 38 родам 20 семейств. Согласно его данным, папоротники составляли 0,8% флоры СССР, 3,2% флоры Приморья и Приамурья и 3,8% флоры Сахалина и Курил. Н.Н. Цвелевым (1991) приведены сведения о 100 видах дальневосточных папоротников, причем два из них ( Lacosteopsis orientalis, Pleopeltis thunbergiana ) только указываются для этого региона. Таким образом, птеридофлора российского Дальнего Востока включает в себя 98 видов 43 родов и 20 семейств. Согласно литературным данным, на территории России насчитывается 161 вид папоротников (Шмаков, 2000), а в Сибири, площадь которой более чем в 2,5 раза превышает площадь Дальнего Востока, - 48 видов (Флора Сибири, 1988). Если принять, что флору российского Дальнего Востока составляют 4 164 вида сосудистых растений (Kharkevich, 1993), то на долю папоротников будет приходиться 2,4%.

Самыми крупными семействами дальневосточной птеридофлоры являются Athyriaceae (23,5% птеридофлоры), Aspidiaceae (17,3%), Woodsiaceae (8,2%). Необходимо подчеркнуть, что около половины от общего числа семейств представлено на российском Дальнем Востоке 1-2 видами, распространение 10 семейств связано с тропическими странами. Виды монотипного сем. Plagiogyriaceae и распространенного преимущественно в тропических областях обоих полушарий сем. Hymenophyllaceae в России имеются только в составе дальневосточной флоры. Из родов самыми крупными являются Athyrium (10,2% птеридофлоры), Dryopteris (8,2%), Botrychium (7,1%). Как отмечает А.И. Шмаков (2000), почти 2/3 родов папоротников, отмеченных для России, встречаются только в южных районах Дальнего Востока. Это преимущественно роды, связанные с Восточно-Азиатским центром видового разнообразия папоротников: Athyriopsis, Lunathyrium, Pleurosoriopsis и др.

Анализ ареалов показал, что в птеридофлоре российского Дальнего Востока имеются представители 7 типов геоэлемента (рис. 1). Мы не останавливаемся на характеристике отдельных типов, поскольку она была дана ранее (Храпко, 1996). Наибольшая часть видов (51%) относится к восточно-азиатскому типу, папоротники которого в России встречаются только на юге Дальнего Востока. В качестве примера можно назвать Athyrium yokoscense, его ареал охватывает четыре японских острова, Корейский полуостров, часть Китая, а на российском Дальнем Востоке - юг Уссурийского и Южно-Курильского флористических районов. Второе место занимает голарктический тип геоэлемента (рис. 1), в числе представителей этого типа Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis и др.

Рассматривая географические связи изучаемой птеридофлоры с сопредельными регионами, можно отметить, что общими с Сибирью являются 26 видов. Из стран Восточной Азии наибольшее число видов (80) связывает ее с Японией, по равному числу видов (65) - с Китаем и Кореей. Около третьей части (34,7%) папоротников российского Дальнего Востока является общей с Северной Америкой, нередко это виды, основное распространение которых приурочено к странам Восточной Азии ( Adiantum pedatum, Osmundastrum claytonianum и др.). Как говорят литературные данные (Wu, 1983), подобная тихоокеанская межконтинентальная дизъюнкция (разрыв ареала между Восточной Азией и Северной Америкой) прослеживалась уже в верхнемеловое и нижнетретичное время у представителей палеотропической горной флоры тропиков и субтропиков.

Значительная часть видов дальневосточной птеридофлоры (65%) в России встречается только на Дальнем Востоке. Около половины ее представителей имеют ограниченное распространение на территории этого региона, в первую очередь это восточно-азиатские виды на северных границах своего ареала (Osmundastrum claytonianum, Phyllitis japonica и др.). Почти треть представителей (35,7%: Ophioglossum thermale, Plagiogyria matsumurana и др.) встречена не более чем в 10 местонахождениях, четыре вида ( Athyriopsis japonica, Botrychium virginianum, Dryopteris chinensis, Woodsia subintermedia и др.) отмечены только в одной точке.

Анализ эколого-ценотических особенностей дальневосточных папоротников дал основание разделить их на 6 групп, выделенных по приуроченности видов к местам произрастания, из них самой крупной (45,9% птеридофлоры) является группа лесных видов. Ее представители довольно сходны по экологическим, биологическим и морфологическим особенностям - это мезоморфные мезотрофные теневыносливые или тенелюбивые средних размеров растения с поверхностно расположенными верхушечными почками и в значительной степени рассеченными вайями. Становление этих видов и проникновение их в дальневосточную флору связано с лесными, преимущественно смешанного состава, фитоценозами.

Рис. 1. Соотношение типов геоэлемента в птеридофлоре российского Дальнего Востока: пл - плюрирегиональный; га - голарктический; б - бореальный; еа -евроазиатский; аз - азиатский; дв - дальневосточный; ва - восточно-азиатский.

Второе место занимает группа скальных папоротников, на долю которой приходится 34,7% дальневосточной птеридофлоры. Как показали исследования (Храпко, 1999), данная группа не столь однородна по биологическим и экологическим особенностям представителей, как группа лесных видов. Среди папоротников скал имеются как теневыносливые или тенелюбивые мезофиты, так и светолюбивые ксерофиты или ксеромезофиты. Преимущественная часть этих видов - некрупные растения с вертикально нарастающим, коротким, с небольшими ежегодными приростами корневищем. Вайи, как правило, собраны в пучок, верхушечные почки поверхностные, защищены различными пленками и волосками. Однако строение отдельных представителей группы скальных, их биологические ритмы находятся в некотором диссонансе с современными климатическими и ценотическими условиями, что указывает на реликтовость видов. Таковы Mecodium wrightii и Gonocormus minutus (сем. Hymenophyllaceae), однослойные, без устьиц вайи, поверхностные, тонкие корневища с ризоидоподобными корнями, незащищенные растущие части корневищ которых указывают на значительную зависимость растений от внешних факторов, на их приспособленность к условиям ровных температур и постоянно высокой влажности субстрата и воздуха.

С учетом габитуса растений, особенностей морфологического строения, биоморфологических особенностей группа дальневосточных скальных папоротников разделена на облигатно и факультативно скальные (Храпко, 1999). Облигатно скальные - это характерные папоротники скал ( Asplenium incisum, Woodsia ilvensis и др.), по биологическим ритмам, морфологическому строению довольно сходные друг с другом. Факультативно скальные более разнообразны, анализ их экологических особенностей, морфологических и анатомических структур дают основания говорить о том, что многие из них в прошлом являлись, по-видимому, эпифитами, поселяющимися либо в нижней части стволов деревьев (виды сем. Hymenophyllaceae), либо в их верхних частях и на ветвях ( Pleurosoriopsis makinoi, Pyrrosia petiolosa и др.).

Анализ биоморфологических особенностей представителей изучаемой группы позволил выделить 16 групп жизненных форм. Наиболее крупной является группа диффузно-розеточных восходящих папоротников ( Athyrium sinense, Dryopteris expansa и др.), характеризующихся плотными ортотропными или восходящими корневищами и поверхностными или полупогруженными, защищенными волосками и пленками верхушечными почками. Некоторые группы могут рассматриваться как реликтовые, это тонкокорневищные ( Mecodium wrightii, Gonocormus minutus ) и ползучекорневищные ( Polypodium sibiricum, Pleopeltis ussuriensis и др.) папоротники, структурные особенности которых указывают на приспособленность растений к иным, чем современные, условиям произрастания.

В результате изучения сезонного развития дальневосточных папоротников было выделено 3 феноритмотипа, из них самым крупным является феноритмотип летнезеленых папоротников. Для этих видов ( Adiantum pedatum, Osmundastrum asiaticum и др.) характерна четкая сезонная смена генераций вай - при снижении температур осенью надземные части (вайи) отмирают, и особи переходят в фазу зимнего покоя. Вайи следующей генерации раскрываются весной, когда положительные температуры достигнут необходимого порога. В целом сезонные ритмы летнезеленых папоротников соответствуют сезонным изменениям умеренного климата и совпадают с сезонным развитием большинства других групп растений умеренных широт. Группа полувечнозеленых папоротников невелика (4 вида: Dryopteris crassirhizoma и др.), характерной чертой ее представителей является полегание вай осенью. Смена генераций вай этих папоротников не столь четкая, как у летнезеленых видов, поскольку весь зимний период вайи сохраняются зелеными и отмирают в начале следующего лета, когда на растениях разовьются вайи следующей генерации. Поскольку покой листьев, зимующих зелеными, относителен (Горышина, 1967), цикл сезонного развития полувечнозеленых папоротников можно считать неполным - из него выпадает стадия зимнего покоя. В связи с вышесказанным, мы рассматриваем полувечнозеленые папоротники как переходную (от вечнозеленых к летнезеленым) группу (Храпко, 1997). Вайи 18 видов ( Pyrrosia petiolosa, Phyllitis japonica и др.) живут более года, и такие виды объединены нами в группу вечнозеленых. У представителей данной группы отсутствует сезонная смена генераций вай, четко выраженный период покоя, фаза подготовки к зиме. Это характеризует их как виды, становление которых проходило в условиях бессезонного, ровного по температурным условиям климата, и дает основания говорить о реликтовости данных папоротников.

Все вышесказанное относилось к характеристике дальневосточной птеридофлоры в целом, ниже будет уделено внимание птеридофлорам отдельных флористических районов российского Дальнего Востока. Их сравнение было начато нами с проведения таксономических анализов, которые показали закономерное увеличение видового разнообразия в южных и уменьшение - в северных флористических районах (см. табл.). Если в южных районах российского Дальнего Востока (Южно-Сахалинский, Южно-Курильский, Уссурийский) число видов составляет от 46 до 65, то в самом северном (Чукотском) оно снижается до 15. Минимально число видов в птеридофлоре Нюкжинского района, что объясняется, по-видимому, его континентальным расположением и небольшой территорией.

Хорологический анализ птеридофлор различных флористических районов показал, что наиболее разнообразны спектры типов геоэлемента 4 из них (Верхне-Зейский, Амгунский, Северо- и Южно-Сахалинский), в птеридолорах 8 районов представлены только 4 типа (см. табл.).

Несмотря на то, что в дальневосточной птеридофлоре, как было указано выше, преобладают представители восточно-азиатского типа геоэлемента, в птеридофлорах целого ряда флористических районов ведущую роль играют голарктические виды (рис. 2). В 9 районах восточно-азиатские папоротники отсутствуют, в птеридофлорах 7 флористических районов такие папоротники имеются, но не играют ведущей роли. Только в птеридофлорах трех самых южных районов восточно-азиатские папоротники занимают главенствующее положение. Для птеридофлор южных районов характерно наличие видов (преимущественно восточно-азиатских), имеющих на территории российского Дальнего Востока фрагментарное распространение или узколокальные популяции. Так, Leptorumohra miqueliana известен из одной точки на юге Приморского края и трех - на Южном Сахалине; Matteuccia orientalis, отмечена на о-вах Монерон, Кунашир (Цвелев, 1991) и о-ве Русский (Чубарь, 1998). Следует обратить внимание на то, что ряд видов имеет локальные популяции и на территории более северного района - Камчатского. Примером может служить Ophioglossum thermale, который в Японии и на о-ве Тайвань встречается на луговинах, влажных песчаных морских берегах (Ohwi, 1965), на Камчатке он приурочен только к теплой почве у горячих источников, ключей, температура которых может достигать 50°С (Якубов, 1996). Учитывая особенности репродуктивной биологии папоротников, следует согласиться с М.Г. Поповым в том, что этот вид относится к остаткам «...субтропической, или, по крайней мере, пребореальной флоры..., отступавшей из третичной Арктики, задержавшейся на Камчатке в плейстоцене, и накрытые позднее, в конце плейстоцена, таежной волной» (Попов, 1977, с. 12).

Рис. 2. Соотношение основных типов геоэлемента в птеридофлорах флористических районов: га - голарктический; ва - восточно-азиасткий типы геоэлемента

По числу эколого-ценотических групп наиболее разнообразны птеридофлоры Амгунского, Нижне-Зейского, Буреинского и Уссурийского районов (см. табл.), минимально экологическое разнообразие папоротников Командорского района, где встречаются только лесные и скальные виды. При сравнении соотношения самых крупных эколого-ценотических групп (лесные и скальные папоротники) выявлено, что в преобладающем числе районов (13 из 20) ведущую роль играют лесные папоротники. Однако, они уступают свое место в птеридофлорах самых северных (Чукотский, Анюйский и др.), а также Алданского флористических районов. В названных районах лесные папоротники встречаются спорадически, приурочены главным образом к микропонижениям и не играют значительной роли в сложении растительных сообществ. С продвижением на юг число видов и ценотическая роль лесных папоротников возрастают, в южной части региона некоторые из них являются доминантами и содоминантами травяного покрова лесных ценозов.

Анализ спектров групп жизненных форм показал, что наиболее разнообразны они в птеридофлоре Уссурийского и узки - Колымского и Нюкжинского районов (см. табл.). Здесь же уместно отметить, что к южным флористическим районам приурочено наибольшее число представителей реликтовых групп жизненных форм и феноритмотипов.

Обобщение результатов анализов птеридофлор различных флористических районов российского Дальнего Востока дало возможность сгруппировать их следующим образом: I - бореальная группа районов; II - смешанная группа; III -южная группа. Первая из них - бореальная - включает в себя 5 флористических районов: Чукотский, Анюйский, Анадырско-Пенжинский, Корякский, Колымский. Для птеридофлор этих районов характерны бедность видового состава, спектров типов геоэлемента, групп жизненных форм и эколого-ценотических групп. Преобладающее число представителей имеют широкие (голарктические) ареалы, в составе птеридофлор преобладают скальные папоротники. Среди папоротников этих районов нет реликтовых (вечнозеленых) форм и отсутствуют восточно-азиатские виды. По-видимому, на формирование этих птеридофлор значительное влияние оказало резкое значительное похолодание климата, в результате чего птеридофлоры полностью утратили теплолюбивые элементы, формы, приспособленные к условиям ровного по температурным условиям, бессезонного климата. Ведущую роль заняли виды с четкой сезонной сменой генераций вай (летнезеленые). Современная роль папоротников в фитоценозах, их распространение, приуроченность к экотопам в настоящее время диктуются суровыми климатическими условиями, потому папоротники сохранились либо под защитой скал, либо в микропонижениях со значительным снеговым покровом.

Группа южных флористических районов (группа III: Южно-Курильский, Уссурийский, Южно-Сахалинский районы) характеризуется наиболее разнообразными по таксономическому составу, типам геоэлемента, группам жизненных форм и эколого-ценотическим группам птеридофлорами. В них наиболее широко представлены папоротники, относящиеся к реликтовым группам жизненных форм и феноритмотипам. Основу птеридофлор этих районов составляют восточно-азиатские папоротники, ведущую роль играют лесные виды, достаточно заметны связи этих птеридофлор с тропическими и субтропическими флорами. Благоприятные климатические условия, разнообразие экологических ниш дают возможность сохраниться значительному числу видов - представителей прошлых эпох, видов, сформировавшихся в условиях ровного бессезонного климата. Ряд более молодых восточно-азиатских видов, хотя и находится на территории этих районов на северных границах распространения, однако являются довольно устойчивыми элементами ценозов, в которых способны играть роль доминантов и субдоминантов. Факторами, обуславливающими современное разнообразие птеридофлор районов этой группы районов, являются как современные климатические условия, так и влияние Восточно-Азиатского центра видового разнообразия, насчитывающего в настоящее время 4500 видов (Tryon, Tryon, 1982).

Группа II - смешанная группа - наиболее обширна по числу входящих в нее районов и не столь однородна по характерным особенностям птеридофлор. Видовой состав птеридофлор этой группы может колебаться от 5 видов (Нюкжинский район) до 36 (Нижне-Зейский). Различны они по числу типов геоэлемента, групп жизненных форм, эколого-ценотических групп. Ведущую роль в составе видов занимают голарктические папоротники, в четырех районах отсутствуют восточно-азиатские представители (рис. 2). В большинстве птеридофлор (исключая Алданский район) ведущую роль играют лесные папоротники. В составе почти всех птеридофлор этой группы представлены реликтовые формы, это азиатские Polystichum sibiricum, Camptosorus sibiricus и голарктический Polystichum lonchitis. В данном случае можно говорить о том, что таксономическое разнообразие птеридофлор этой группы в каждом конкретном районе обуславливается своим набором факторов. Так, географическое расположение Камчатского флористического района, особенности его климатических и микроклиматических условий дали возможность сохраниться в экотопах некоторым восточно-азиатским видам, реликтовым формам, обусловили сравнительно большое разнообразие папоротников этого района. Севернее расположенные районы этой группы ощущали на себе большее влияние похолодания, что вызвало более значительную насыщенность их птеридофлор голарктическими элементами и бедность реликтовых форм. На формирование птеридофлор континентальных районов оказывало влияние, по-видимому, близость Восточной Сибири, а на более южные районы - Восточно-азиатский центр видового разнообразия папоротников.

Таким образом, в целом птеридофлору российского Дальнего Востока можно охарактеризовать как умеренную, лесную, с преобладанием восточно-азиатских видов и тропическими и субтропическими связями. В то же время, значительная протяженность территории российского Дальнего Востока в меридиональном направлении привели к неоднородности птеридофлоры этого региона, различиям истории формирования, факторов, обуславливающих современный состав птеридофлор различных флористических районов.

Литература

Воробьев Д.П. Папоротники Дальнего Востока (видовой состав, распространение и местообитания) // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978. С. 26-28. /Тр. БПИ. Нов. сер. Т. 51 (154).

Горышина Т.К. Зимовка дубравных травянистых растений с зелеными листьями // Вест. ЛГУ. Биол. 1967. № 9. С. 57-61.

Попов М.Г. Особенности флоры Дальнего Востока сравнительно с европейской. Ташкент: «ФАН», 1977. 68 с.

Флора Сибири. Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae I Сост. Кашина Л.И., Красноборов И. М., Шаулов Д.Н. и др. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.

Харкевич С.С. Общая часть // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 7-15.

Храпко О. В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края (биология, экология, перспективы использования и задачи охраны генофонда). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. 124 с.

Храпко О.В. Папоротники юга российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1996.200 с.

Храпко О.В. Ритмы сезонного развития дальневосточных папоротников // Комаровские чтения. Вып. 43. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 245-260

Храпко О. В. Скальные папоротники российского Дальнего Востока // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 135-145 / Тр. ботан. садов ДВО РАН, Т. 1.

Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 14-93.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Чубарь Е.А. Находка Matteuccia orientalis (Onocleceae) в Южном Приморье и новые виды для флоры островов Дальневосточного морского заповедника // Ботан. журн. 1998. Т. 83, N 3. С. 141-145.

Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. 108 с.

Шмаков А. И. Папоротники России (систематика, экология, география, охрана и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 2000. 33 с.

Якубов В.В. Материалы к флоре термальных источников Кроноцкого заповедника (Камчатская область) // Комаровские чтения. Вып. 42. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 69-78.

Kharkevich S.S. Flora of the Russian Far East (RFE) // Proc. of XV International Botanical Congress, Jokohama, Japan. Jokohama, 1993. P. 225.

Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. P. 21-108.

Tryon R.M., Tryon A.F. Ferns and allied plants: with special reference to tropical America. New Jork: Springer, 1982. 857 p.

Wu Z. On the significance of Pacific intercontinental discontinuity // Ann. Mo Bot. Gard, 1983. Vol. 70, № 4. P. 577-590