Логотип БСИ ДВО РАН
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АСТРЫ ТАТАРСКОЙ (ASTER TATARICUS L. fil. ASTERACEAE)

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АСТРЫ ТАТАРСКОЙ (ASTER TATARICUS L. fil. ASTERACEAE)

Т.А. Безделева

Опубликовано в: Растения в природе и культуре. т. 2. Владивосток: Дальнаука, 2000. с. 51-63 (Труды ботанических садов ДВО РАН)

Многолетние исследования в области биоморфологии наглядно продемонстрировали многообразие жизненных форм сосудистых растений вообще, и внутри отдельных систематических групп в частности (Голубев, 1962 Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1967; Гатцук, 1967; Мазуренко 1972, 1982; Безделева, 1975; Хохряков,1976, 1981; Чистякова, 1986; Храпко, 1989; Антропова, 1990; 1993; и др.). К сожалению, жизненные формы растений Дальнего Востока России (ДВР) остаются недостаточно изученными. В частности, практически отсутствуют работы, посвященные изучению жизненных форм растений из сем. Asteraceae (Дорохина, 1969; Качура, 1974, 1983; и др.), которое по числу видов занимает первое место во флоре ДВР.

Изучая жизненные формы растений с целью проведения биоморфологического анализа флоры ДВР, мы часто сталкиваемся с очень оригинальными, не описанными в литературе, жизненными формами, в том числе и у видов из сем. астровые (Aster tataricus, Prenanthes tatarinovii и др.). Без знания разнообразия жизненных форм в пределах крупнейшего семейства флоры ДВР проводить ее биоморфологический анализ не представляется возможным. В данном сообщении предлагается описание структуры и особенностей формирования жизненных форм у A. tataricus в различных условиях увлажнения. Как известно, жизненная форма является категорией, которая наилучшим образом отражает связь организма со средой (Шулькина, 1977) что хорошо прослеживается на примере астры татарской, которая, как и многие другие растения ( Гатцук, 1968; ; Мазуренко, 1982; Антропова, 1990; и др. ), в ходе адаптации к разным экологическим условиям, формирует разные жизненные формы.

Aster tataricus относится к секции Aster подрода Solidago рода Aster. На Дальнем Востоке России этот вид представлен в Даурском, Северо- и Южно-Сахалинском, Верхне- и Нижне-Зейском, Буреинском, и Уссурийском флористических районах (Баркалов и др., 1992). Это восточно-азиатский вид, произрастающий кроме Дальнего Востока России, в Восточной Сибири (Даурия), Монголии, Северо-Восточном Китае, на п-ове Корея и в Японии. Встречается в массе вблизи жилых мест, на лугах, на опушках леса и открытых участках склонов сопок, преимущественно среди кустарников и дубняков, а также на залежах по обочинам дорог и межам полей (Здоровьева, 1972; Баркалов, 1992).

Жизненная форма Aster tataricus и особенности ее формирования изучались на гербарном материале, предоставленном нам сотрудником лаборатории высших растений В.В.Якубовым, по собственным сборам, а также по гербарным образцам этого вида , хранящимся в гербарии БПИ ДВО РАН (VLA).

Материал был собран: 1) в долине р. Богатой (Лянчихе) близ берега Богатинского водохранилища, в месте перехода от сырого луга к склону, покрытому дубняком с примесью других пород. В этой ассоциации A. tataricus занимает доминирующее положение и в период массового цветения аспектирует. 19 октября 1995г. В.В.Якубов; 2) с. Новонежино, широкая долина,

участок между рекой и одним из многочисленных ручьев, на влажном, с намеками на заболачивание, лугом, который во время наводнений, когда бывает высокая вода, заливается водой. Осенью, во время сбора на этом участке доминировали различные виды из сем. сложноцветных (полыни, бодяки, соссюреи и др.), 10 октября 1995г. В.В.Якубов; 3) п. Рыбак, вдоль железной дороги, в разнотравье. 28 сентября 1996г. Т.А.Безделева.

A. tataricus типичный мезофит, однако, В.В.Якубов, на основании наблюдений в природе, высказывает предположение о том, что этот вид все-таки предпочитает несколько повышенное увлажнение.

Жизненная форма этого вида, пути ее формирования и изменения, наблюдающиеся в онтоморфогенезе в зависимости от степени увлажнения, столь своеобразны и интересны, что их познание, несомненно, представляет определенный практический и особенно теоретический интерес.

У A. tataricus в зависимости от степени увлажнения почвы наблюдается формирование двух биоморф: длиннокорневищного поликарпика с полурозеточными полициклическими побегами, которая формируется у этого вида в условиях нормального увлажнения; корневищно-кубневого поликарпика гемикриптофита также с полурозеточными полициклическими побегами в условиях повышенного увлажнения. В отличие от первой биоморфы, у второй многолетние основания монокарпических побегов клубневидно утолщены.

Рис. 1. Структура монокарпического побега Aster tataricus:

А – в условиях нормального, Б – повышенного увлажнения. 1 – живые ассимилирующие листья, 2- отмершие ассимилирующие листья, 3 – живой клубень, 4 – отмерший клубень, 5 – почка возобновления, 6 - цветок

Основная структурная единица побеговой системы астры татарской, как и большинства многолетних трав (Серебряков, 1952, 1959), - монокарпический побег , который у изучаемого вида, в зависимости от степени увлажнения экотопа, в котором произрастает особь, отличается как по структуре, так и по способу нарастания.

На первых этапах онтогенеза монокарпический побег первого порядка у A.tataricus не зависимо от экологических условий полурозеточный полициклический, нарастает моноподиально, формируя ежегодно укороченный розеточный побег, несущий 2-3(4) ассимилирующих листа (рис.1). Розеточные листья продолговатые или продолговато - яйцевидные, в основании клиновидные, постепенно сужаясь, переходят в длинный окрыленный черешок. В пазухе одного - двух листьев закладываются пазушные почки - почки возобновления. Пазушные почки следующих годичных приростов, располагаясь практически друг над другом, образуют 1 или 2 ряда, по числу почек в котором можно определить относительный возраст побега. Заканчивается розеточный побег голой верхушечной почкой, окруженной со всех сторон расширенным основанием ближайшего к нему розеточного ассимилирующего листа.

В условиях нормального увлажнения ось розеточного побега либо слабо утолщена, либо вовсе остается неутолщенной, в то время как в условиях повышенного увлажнения стебель в месте прикрепления розеточных листьев сильно разрастается, в результате чего в первом случае формируется укороченное неутолщенное корневище, а во втором - укороченное клубневидно утолщенное корневище (в дальнейшем "клубень"). От укороченного ортотропного корневища в обоих случаях в массе отходят слегка утолщенные придаточные корни, которые концентрируются в основном вокруг почек возобновления и образуют мочку.

В дальнейшем наблюдаются некоторые различия в развитии монокарпического побега первого порядка у особей разных мест обитания. В мезофитных условиях побег продолжает равномерно нарастать в течение нескольких лет, формируя укороченные розеточные годичные приросты, после чего апикальная почка дает начало генеративному годичному побегу. Генеративный побег полурозеточный, достигает 1-1,5(2) м высоты, в его основании формируется З-4 сближенных розеточных листа, выше которых в большом числе (10-20) располагаются срединные стеблевые листья. Заканчивается побег разветвленным до 4-5 порядка фрондозным соцветием (рис.1, А).

Рис. 2. Способы нарастания монокарпического побега Aster tataricus в условиях повышенного увлажнения: А – дочерний клубень, располагающийся над материнским; Б – дочерний клубень, находящийся на некотором расстоянии от материнского; В – дочерний клубень, располагающийся на значительном расстоянии от материнского

Расширенные основания розеточных листьев плотно прилегают к основанию стебля. К началу цветения почти все или все розеточные, а иногда и нижние стеблевые листья засыхают или же полностью отмирают и от них остается только волокна в виде ветоши.

Дальнейшее развитие и нарастание монокарпического побега в условиях повышенного увлажнения представляет особый интерес и заслуживает подробного описания.

Начиная свое развитие из семени или почки возобновления монокарпический побег, как и у особей, растущих в мезофитных условиях, в течение всей своей жизни нарастает моноподиально. Однако нарастание это происходит неравномерно, наблюдается определенная цикличность в нарастании побега в течение его жизни. В первые 2-3 года формируется укороченный розеточный побег с клубневидно утолщенным стеблем. Обычно от нижней половины клубня в массе отходят придаточные корни, а к верхней его части прикрепляются розеточные листья. Основание листа охватывает со всех сторон клубень, который c возрастом, нарастая в длину и толщину, увеличивается в размерах. Заканчивается годичный розеточный побег верхушечной почкой, находящейся на клубне и окруженной со всех сторон основанием верхнего розеточного листа (рис. 2, А, Б), которое сохраняется до весны следующего года.

Е.С.Каламбет, (1981), изучавшая развитие монокарпических побегов в роде шалфей (Salvia) в разных экологических условиях, отмечает у Salvia aethiopis утолщение базальной части монокарпического побега в условиях затенения (а следовательно повышенного увлажнения), в то время как на открытых, сильно освещенных (более сухих) местах основание побега у этого вида остается неутолщенным.

Рис.3. Различная степень отмирания клубневидно утолщенных корневищ Aster tataricus: А – корневище с частичным отмиранием тканей нижнего «клубня»; Б – корневище с почти полным отмиранием тканей нижнего «клубня»; В – корневище с отмирающими тканями нижнего и верхнего «клубней»

Через несколько лет верхушечная почка дает начало годичному побегу, у которого первое междоузлие удлиненное, неутолщенное. Чаще длина этого междоузлия измеряется несколькими миллиметрами, иногда 1-2 см, реже оно вытягивается до 9-10 см. И только после этого формируется укороченная розеточная часть годичного побега. В основании укороченной части годичного побега развиваются придаточные корни, а стебель клубневидно утолщается. И вновь в течение 2-3 лет формируются укороченные розеточные годичные побеги с утолщенным стеблем, в основании которых вырастают придаточные корни. В результате образуется многолетний клубень, расположенный непосредственно над предыдущим клубнем или на некотором расстоянии от него, в зависимости от размера удлиненного междоузлия (рис. 2, А, Б, В).

Таким образом, в ходе онтогенеза монокарпического побега должно было бы сформироваться четковидное корневище, состоящее из укороченных клубневидно утолщенных участков, сидящих друг над другом или удаленных на некоторое расстояние удлиненными неутолщенными участками. Однако уже на ранних этапах онтогенеза побега параллельно с процессами новообразования наблюдаются процессы разрушения, выражающиеся в том, что начинается отмирание тканей клубневидно утолщенной части побега от ее основания к верхушке, причем отмирают вначале внутренние ткани, в результате чего внутри клубня образуется полость. Постепенно клубень отмирает полностью, а процесс разрушения захватывает ткани выше расположенного клубня, над которым к этому времени уже начал нарастать новый клубень (рис. 3) . Отмирание тканей связано с тем, что накопившиеся в клубне питательные вещества расходуются на формирование новых годичных приростов и новых клубней монокарпического побега. И так продолжается до тех пор, пока не сформируется годичный генеративный побег.

В основании годичного генеративного побега расположено 3-4(5) розеточных листа и многочисленные придаточные корни, выше - значительное количество стеблевых листьев, заканчивается побег разветвленным фрондозным соцветием. Основание генеративного годичного побега практически не утолщенное, полое. В условиях повышенного увлажнения у особей на генеративном годичном побеге выше розеточных листьев всегда вырастает большое число нитевидных придаточных корней (рис.4, А). По окончании цветения и плодоношения годичный генеративный побег отмирает. С отмиранием годичного генеративного побега заканчивается цикл развития монокарпического побега первого порядка, и он полностью отмирает.

Развитие и структура монокарпических побегов второго и последующих порядков в условиях нормального увлажнения отличаются от оси первого порядка: побег, развивающийся из почки возобновленитя, в отличие от побега первого порядка, некоторое время растет плагиотропно, формируя удлиненное гипогеогенное корневище, затем, переходя к ортотропному росту, дает начало годичному розеточному побегу и продолжает дальнейшее развитие по типу материнского монокарпического побега (рис. 1, А). Однако цикл развития дочерних побегов, по мере их удаления от материнского, постепенно сокращается. В результате в данных экологических условиях взрослая генеративная особь A. tataricus представлена куртиной, занимающей значительную площадь и состоящей из нескольких парциальных кустов, связанных между собой корневищами разной длины. По всей длине корневища от него отходят тонкие придаточные корни.

Рис. 4. Общий вид генеративной особи Aster tataricus (А) и продольный разрез нижней части монокарпического побега (Б): 1 – основание годичного генеративного побега; 2 – черешок ассимилирующего листа, окружающий верхушечную почку; 3 – тонкие придаточные корни в основании годичного генеративного побега; 4 – удлиненное столоновидное междоузлие монокарпического побега; 5 – утолщенные придаточные корни; 6 – основание годичного генеративного побега с полостью внутри; 7 – многолетнее утолщенное основание монокарпического побега с полостью внутри

Монокарпические побеги, завершая цикл своего развития, полностью отмирают, и особь распадается на дочерние парциальные кусты, образуя клон. Однако в связи с тем, что при этом омоложение наблюдается у незначительного числа парциальных кустов, здесь можно говорить только о незначительном вегетативном размножении. В основном в данных экологических условиях наблюдается разрастание особи в пространстве и захват новых территорий.

Жизненную форму A. tataricus в условиях нормального увлажнения можно определить как летнезеленый длиннокорневищный травянистый поликарпик гемикриптофит с полурозеточными полициклическими побегами и слабо выраженным вегетативным размножением.

В условиях повышенного увлажнения развитие монокарпических побегов второго и последующих порядков происходит подобно материнскому, однако цикл развития, по мере удаления от оси первого порядка, сокращается. Боковые почки - почки возобновления, трогаясь в рост, дают начало новым монокарпическим побегам второго порядка, и начинается ветвление особи. На осях второго порядка развиваются оси третьего порядка, в результате чего формируется многопобеговый плотный куст (рис. 4, А; 5). Иногда побег, развивающийся из боковой почки, вначале растет плагиотропно, формируя столоновидное корневище, а затем переходит к ортотропному росту и дает начало укороченному розеточному побегу с клубневидно утолщенным стеблем. Диаметр корневища зависит от размера материнского клубня и положения почки на клубне. Часто в рост трогается несколько почек, дающих начало новым монокарпическим побегам, часть из которых формирует плагиотропное корневище, а часть, трогаясь в рост, сразу же формирует розеточный побег с клубневидно утолщенным стеблем. Таким образом, часть клубней оказывается удаленной на некоторое расстояние от материнского, а часть как бы сидит на нем (рис. 4, А). Вновь образовавшиеся клубни имеют хорошо развитую корневую систему и могут жить и развиваться автономно, не зависимо от материнского клубня.

Рис. 5. Общий вид (А) и схема (Б) генеративной особи Aster tataricus: 1 – ось первого порядка; 2 – вегетативные побеги; 3 – удлиненное столоновидное междоузлие; 4 – почки; 5 – живые ткани «клубня»; 6 – полости внутри «клубня»

Таким образом, в условиях повышенного увлажнения взрослая генеративная особь A. tataricus имеет следующее строение: под землей располагается многолетняя клубневидно утолщенная часть монокарпического побега, от которой отходит годичный генеративный побег и большое количество несколько утолщенных придаточных корней и, кроме того, 1-2 боковых монокарпических побега, которые в зависимости от размера материнского клубня могут быть один вегетативным, а второй генеративным, или оба вегетативными (рис. 5). В то время как вновь образовавшиеся клубни нарастают в длину и толщину, нижележащий клубень этого же монокарпического побега начинает в основании постепенно разрушаться. Вначале отмирают внутренние ткани клубня, а затем наружные. Иногда процесс разрушения захватывает и вышележащий клубень (рис. 5, Б). Встречаются экземпляры, у которых процесс разрушения тканей достиг и захватил даже основание самого верхнего молодого клубня. В результате, по мере разрушения материнских клубней, особь распадается на ряд парциальных кустов, образующих клон. Иногда материнская особь может распадаться на несколько дочерних особей еще на ранних этапах онтогенеза, не достигнув генеративного возрастного состояния. Так как дочерние клубни имеют хорошо развитую корневую систему, они продолжают свое дальнейшее развитие самостоятельно, параллельно материнской особи и не зависимо от нее.

После того как монокарпический побег завершит цикл своего развития и отомрет полностью, материнский куст распадется на несколько разновозрастных парциальных кустов - образуется довольно плотный клон. У A. tataricus в данных условиях явно наблюдается омоложение дочерних парциальных кустов, на которые распадается особь, т.е. происходит вегетативное размножение. Причем вегетативное размножение у A. tataricus начинается задолго до того момента, когда особь достигнет генеративного возрастного состояния, так как. боковые монокарпические побеги из почек возобновления трогаются в рост и у вегетативных особей. А так как материнский клубень может разрушиться до того момента, как побег достигнет генеративного состояния, то развившиеся на нем боковые побеги становятся самостоятельными особями. В результате плотный куст или небольшая куртинка распадается на довольно плотный клон.

Дочерние особи, в свою очередь, дают начало новым дочерним особям и т.д. Таким образом формируется клон из особей вегетативного происхождения, получивших начало от одной материнской.

Жизненную форму A. tataricus в условиях повышенного увлажнения можно определить как летнезеленый короткокорневищный вегетативно размножающийся поликарпик с полурозеточным полициклическим монокарпическим побегом, в основании которого в ходе онтогенеза формируется короткое клубневидно утолщенное корневище.

Результаты изучения жизненных форм A. tataricus в разных экологических условиях показали, что в условиях нормального увлажнения растения образуют куртины, занимающие значительную площадь, а в гигрофитных - формируют небольшие куртины или же куст с четковидно расположенными друг над другом или удаленными на некоторое расстояние приростами монокарпического побега.

Интересной особенностью данного вида, определяющей отличия в строении его биоморф, является различные структура и онтогенез монокарпического побега в зависимости от степени увлажнения экотопа. От множества растений, имеющих сходное строение и онтогенез монокарпического побега, данный вид отличается интересной биологической особенностью: а именно - наличием клубневидного утолщения в основании побега, которое формируется в условиях повышенного увлажнения.

Несомненно, что ведущим, определяющим фактором в формировании разных биоморф у A. tataricus, является содержание воды в почве. Подтверждение данному тезису находим и в литературе. Так, Е.И.Шмакова (1982), изучавшая взаимосвязь степени вегетативной подвижности от количества влаги у растений Центрально-Черноземной степи в Курской области, высказывает предположение, что вегетативная стратегия вида во многих случаях определяется отношением к влаге.

Е.С.Каламбет (1981) также связывает формирование утолщения в основании побега у Salvia aethiopis с повышенным увлажнением в условиях затенения.

Можно предположить, что повышенное содержание влаги в почве стимулирует формирование у растений клубней или клубневидных утолщений на побеге. Подобное предположение мы находим у Е.С.Каламбет (1981) для Salvia aethiopis. Нами было описано формирование клубней размножения у Corydalis remota и выявлено, что определяющим фактором их формирования у генеративных особей является повышенное содержание влаги в почве (Безделева, 1972). Кроме того, при изучении онтоморфогенеза жизненной формы C. buschii в 1969 году, отличавшемся обильными осадками и повышенным содержанием влаги в почве, было отмечено интереснейшее явление: метаморфоз верхушечных почек у вегетативных побегов в клубни самой разнообразной формы, из которых на следующий год развились вполне жизнеспособные особи вегетативного происхождения (Безделева, 1975).

Можно предположить, что повышенное содержание воды, а в результате, вероятно, и повышенный приток питательных веществ стимулируют деление меристематических тканей, что и приводит к разрастанию осевых органой побега или почек.

Полученные данные по структуре и особенностям онтоморфогенеза жизненной формы астры татарской будут использованы при проведении биоморфологического анализа флоры российского Дальнего Востока, кроме того могут быть привлечены при обсуждении вопроса об эволюции жизненных форм в этом роде, а также при обсуждении вопроса о возможных путях становления клубневых жизненных форм у высших растений.

Выражаю искреннюю благодарность В.В.Якубову за предоставленный материал, который лег в основу данного исследования.

Список литературы

Антропова Г.Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. Владивосток, 1990. 126 с.

Антропова Г.Л. Биоморфология и жизненные формы травянистых многолетников Верхней Колымы // Комплексные экологические исследования на стационаре "Контакт". Владивосток: "Дальнаука", 1993. С. 118-181.

Баркалов В.Ю., Коробков А.А., Цвелев Н.Н. Сем. Астровые - Asteraceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1992. Т.6. С.9-413.

Безделева Т.А. Новый способ вегетативного размножения у представителей секции Pes-gallinaceus Irmisch рода Corydalis Medic. // Ботан. журн. 1972. Т.57, N 2. C. 356-361.

Безделева Т.А. Морфогенез жизненной формы Corydalis buschii Nakai и ритм ее сезонного развития // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 56-67.

Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1967. Т. 72, вып. 3. С. 53-64.

Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. М.: Наука, 1968. С. 52-80.

Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи // Труды Центрально-Чернозеьного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Воронеж: Изд-во Воронеж. у-та, 1962. 511 с.

Дорохина Л.Н. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у лесной полыни (Artemisia silvatica Max.) //Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1969. N10. С. 65-69.

Здоровьева Е.Н. Aster tataricus (N 5198) // Список растений Гербария Флоры СССР. Л.: Наука, 1972. Т.19. Вып. 103-106. С. 45.

Каламбет Е.С. О переодичности роста побегов у некоторых видов рода Salvia L. Сем. Labiatae // Бюл.. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1981. Т. 86. Вып. 1. С. 74-87.

Качура Н.Н. Эколого-морфологическая характеристика Senecio canabifolius Less. // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1975. Вып. 97. С.76-81.

Качура Н.Н. К биологии бодяка Вейриха и купыря похожего в крупнотравных фитоценозах Сахалина //Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 41-47.

Мазуренко М.Т. О циклах развития у кустарников // Докл. МОИП по зоологии и ботанике. М., Изд-во МГУ, 1972. С.

Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 184 с.

Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера М.: Наука, 1986. 209с.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов. М.: "Советская наука", 1952. 387с.

Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Уч. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина, 1959. Т. 100. Кафедра бот. Вып. 5. С. 3-37.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, Л.: Наука , 1964. Т. 3. С. 146-205

Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков // Научн. докл. высш. школы, Биол. науки, 1967. N 2. С. 61-73.

Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразны и возможные пути их эволюции // Материалы 5-го моск. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1976. С. 184-187.

Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АНСССР. Сер. биол. 1979. N2. С. 251-264.

Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 166с.

Храпко О.В. Папороиники хвойно-широколиственных лесов Приморского края. Владивосток, 1989. 124 с.

Чистякова А.А. Жизненные формы деревьев иих эко-ценотическая обусловленность // Жизн. формы в экол. и сист. раст. М. 1986. С. 70-75.

Шмакова Е.И. Способность травянистых растений лесостепи к вегетативному разрастанию в связи с их отношением к солнечной радиации и влаге //Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1982. Т.87. Вып.3. С.100-104.

Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L. // Бот. журн. Т. 62. №8. С.1102-1114.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх