Логотип БСИ ДВО РАН
Биоморфологические особенности хохлатки гигантской (Corydalis gigantea Traut. et Mey.)

Биоморфологические особенности хохлатки гигантской (Corydalis gigantea Traut. et Mey.)

Безделева Т.А.

Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток.

© OCR - Безделева Т.А., 2008. Воспроизводится по тексту: Безделева Т.А.- Морфогенез жизненной формы хохлатки гигантской (Corydalis gigantea Trautv. et Mey.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 2. С. 118-131.

Хохлатка гигантская – один из представителей древней секции Archaeocapnos ( M. Pop.)Mikhailova , наиболее близкой, по-видимому, к предковой форме рода, что косвенно подтверждается и характером дизъюнкции ареала этой секции: Северная Америка- Восточная Азия.

M Ryberg (1960) полагает, что в третичном периоде существовал единый ареал секции, расколовшийся в результате орогенетических и климатических изменений произошедших в самом конце третичного периода и в плейстоцене. На основании нахождения изолированных видов секции Archaeocapnos в Северной Америке и Восточной Азии М.Г.Попов (1958) делает вывод, что этот род начал формироваться в третичное время в Арктике. В плиоцене в главной массе своих видов род был уже сдвинут в Восточную Азию, где получил исключительно вторичное развитие.

Corydalis gigantea встречается в КНР, в Приморском и Хабаровском краях. Это лесное растение, произрастающее в различных лесных формациях, однако чаще в елово-широколиственных лесах. Вид встречается и в долинных лесах (200-300м над уровнем моря) и верхнем лесном поясе (до 900 м над уровнем моря). Вид стенотопен - C. gigantea влаголюбива и произрастает всегда вдоль хорошо дренированных берегов лесных ручьев и речек, а также в местах, где грунтовые воды выходят на поверхность или близки к ней. Далеко вглубь леса хохлатка гигантская никогда не заходит и растет только близ берега, изредка появляясь даже на песчаных наносах в руслах рек. По-видимому, вид чувствителен к условиям освещения и не выносит сильного затенения. К почве растение нетребовательно и произрастает как на богатых гумусированных горно-лесных почвах (Пономаренко, Таранков, 1968), так и на песчаных наносах и галечниках (Рис.2). Кроме х.гигантской на Дальнем Востоке России встречается еще 5 видов из данной секции (Михайлова, 1982), 3 из которых C. macrantha (Regel)M.Pop., C paeonifolia(Steph.)Pers., C. multiflora Mikchailova имеют одну жизненную форму с C. gigantea. Таким образом, морфогенез, рассматриваемый на примере х.гигантской, характерен и для этих видов.

Морфогенез хохлатки гигантской изучался в Южном Приморье в течение летних периодов 1969-1973 годов в Уссурийском районе (Уссурийский заповедник, долинные орехово-ильмовые леса на высоте 200-300м над ур. моря) и в Шкотовском районе (г. Криничная, на высоте 600-800м над ур моря в елово-широколиственных лесах).

Жизненная форма хохлатки гигантской

Литературные сведения по морфологии C. gigantean практически отсутствуют и часто страдают неточностями. C. gigantean в представлении одних авторов – растение, имеющее крупное клубневидное корневище и высокий стебель с одним прикорневым и двумя стеблевыми длинночерешковыми листьями (Буш, 1913; Комаров, 1950). Другие авторы описывают хохлатку гигантскую как растение с удлиненным клубневидно утолщенным на конце корневищем (Попов, 1936; Воробьев и др., 1966). Однако морфологическая природа подземной структуры, как в прочем и надземной, их генезис,- остаются неизученными.

Отмечают интересное явление: как правило, Х..гигантская произрастает в тех местах уремы, где зимой бывают наледи, долго сохраняющиеся весной после схода снега (Куренцова, 1968; Воробьев, устное сообщение)

Хохлатка начинает вегетировать как только растает лед в местах ее произрастания (июнь месяц). Г.Э.Куренцова считает ее для данных локальных условий первым «подснежником». В конце июля-августе, по данным автора, она отмирает, т.е.вегетирует всего месяц с небольшим. Г.З.Куренцова считает хохлатку гигантскую эфемероидом, у которого сроки вегетации несколько сдвинуты. Возможно, что все вышесказанное относится к северным районам Приморского края, так как наши наблюдения в Уссрийском заповеднике показали, что х. гигантская начинает вегетировать в начале мая (Рис. 8) и отмирает в августе (конец августа, 1969. и начало августа 1970г.), т.е. период вегетации длится 3,5-4 месяца. В данных условиях произрастания х. гигантскую назвать эфемероидом нельзя, – она является типичным летнезеленым растением.

С.gigantea – летнезеленый корневищно-стержнекорневой травянистый поликарпик. Ее генеративные особи образуют куртины диаметром до 4-5м. Куртина состоит из материнского куста и системы дочерних парциальных кустов, связанных между собой корневищами разной длины от 5-10 до 60-100см (Рис. 1). Корневая система представлена главным корнем и тремя типами придаточных, отличающихся размерами и положением на растении. Главный стержневой корень сохраняется в течение всей жизни особи и достигает значительных размеров: 1-1,5м длины и 3-6см в диаметре. В ходе онтогенеза как главный, так и придаточные корни расщепляются пополам вдоль своей оси. В первичном строении корни диархны. После заложения камбия начинается их билатеральнвй прирост в толщину: отложение новых проводящих элементов происходит только вдоль лучей первичной ксилемы, в результате чего против лучей первичной ксилемы на поверхности корня образуются желобки. Позднее паренхима сердцевинных лучей и элементы первичной ксилемы разрушаются, и корень раздваивается (Рис.2 е, з). Расщепление начинается в базальной части корня и, по мере его нарастания, распространяется к его концу. Главный корень ветвится очень редко, образующиеся при этом боковые корни располагаются ближе к верхушке главного корня

Основание главного корня переходит в каудекс, образованный многолетними приростами базальных частей монокарпических побегов. Такой каудекс мы, вслед за М.С.Снаговской(1965), называем материнским, в отличие от дочерних каудексов, образующихся на концах отходящих от него плагиотропных корневищ разной длины.

Основная структурная единица побеговой системы нашей хохлатки, как и большинства многолетних трав (Серебряков, 1952, 1959) – монокарпический побег (Рис. 3). Монокарпические побеги формироуются из почек возобновления расположенных на осях каудекса. В ходе онтогенеза цикл развития монокарпичечского побега сокращается от 10-15 лет до 3-5 лет.

Несколько лет побег нарастает моноподиально, как вегетативный розеточный, образуя каждый год укороченный прирост длиной в 2-5мм. «Розетка» состоит всего из одного ассимилирующего листа. Ниже его на каждом годичном приросте располагается по три чешуевидных листа, выполняющих роль почечных чешуй. В почке они закладываются как настоящие ассимилирующие листья, но потом зачаток листовой пластинки засыхает. В пазухах 2-го и 3-го чешуевидных листьев каждого годичного прироста образуются почки возобновления, остающиеся некоторое время спящими. В пазухе третьего (верхнего) чещуевидного листа формируется более крупная почка. Пазушные почки последующих лет располагаются почти над почками предыдущих лет и образуют два ряда. По числу почек в ряду можно определить возраст монокарпического побега. Возраст монокарпического побега можно определит и по числу оснований отмерших ассимилирующих листьев, которые также располагаются по одной ортостихе в ряд (Рис.1 а-в).

Верхушечная почка вегетативного годичного побега всегда остается под землей. Она окружена влагалищем листа (Рис. 4). К концу вегетации в верхушечной почке сформированы зачатки чешуевидных и ассимилирующих листьев будущего года и 1-2 зачатка листьев на один год вперед.

Ассимилирующий лист вегетативного годичного побега легко принять за целый побег – он достигает значительных размеров: 60-80см высоты. Черешок у него полый, круглый, диаметром 1-2см. Будучи трижды-четырежды дихотомиески разделенным, лист напоминает дихотомически ветвящийся побег (Рис. 4а, 5). По Имсу (Eams.1964) такая структура листа весьма архаична.

Сложные листья некоторых родов из семейств с примитивными цветками (Ranunculaceae. Fumariaceae) сходны с вайями папоротников, Имс (1964) рассматривает как возможный показатель того, что в этих таксонах отчасти удерживается форма листа папоротникообразных предков. Т.е. такой лист мы можем считать примитивным.

Тахтаджян (1964), считая листья семенных папоротников наиболее примитивными, и к тому же наиболее разнообразными и пластичными в эволюционном отношении, предполагает, что именно они могли дать начало листьям покрытосеменных. Листья этих папоротников отличаются интересной особенностью – наличием большей или меньшей пильчатости главного рахиса.

Крупные, напоминающие побег, листья образуются и у виргинильных особей ряда других растений, например, в систематически близком дымянковым семействе барбарисовых этой особенностью обладают некоторые виды рода Podophyllum (Барыкина, 1972) и Caulophyllum robustum (личные наблюдения). В конце вегетации листья хохлатки гигантской полегают, доли листовой пластинки сгнивают, а черешок сохраняется до весны следующего года, создавая, по-видимому, дополнительную защиту верхушечной почке.

После нескольких лет вегетативного развития в верхушечной почке формируется зачаток генеративного годичного побега. Он закладывается за год до цветения: так, в июне 1969 года в верхушечных почках были уже видны зачатки генеративных побегов 1970 года. Генеративная почка всегда несколько погружена в ось побега (Рис. 4,г). Генеративный побег (Рис.3) достигает длины 80-100см. В его основании находятся три сближенных чешуевидных листа, а в надземной части расположены пять ассимилирующих листьев, из которых два нижних – крупные, а три верхних – мелкие. Нижний лист – длинночерешковый с дихотомически разделенной листовой пластинкой. Второй лист сидячий и имеет только дихотомически разделенную листовую пластинку – создается впечатление, что от узла отходит два листа; третий лист – еще более простого строения и т.д. Постепенно уменьшаясь, листья переходят в цельные прицветники верхушечной кисти.

В пазухах всех ассимилирующих листьев закладываются в разной степени развитые генеративные побеги 2-го порядка. В пазухе нижнего листа ось 2-го порядка с верхушечным соцветием недоразвита и едва заметна; чем выше по побегу, тем более развиты генеративные пазушные побеги. На побегах 2-го порядка, чаще расположенных в пазухах третьего-пятого ассимилирующих листьев, формируются оси 3-го порядка. Таким образом, годичный генеративный побег хохлатки гигантской представляет «Synflorescens» Тролля (Troll. 1964) – сложное соцветие с разной степенью развития «паракладиев».

Цветение хохлатки гигантской растянуто во времени: с середины мая до середины июля. Сначала зацветает верхушечная кисть оси первого порядка, а затем постепенно зацветают верхушечные соцветия побегов второго и третьего порядков. В первой декаде июня на главном побеге образуются плоды, созревающие во второй декаде. Обычно эти плоды крупнее плодов, образующихся на боковых осях последующих порядков.

Плоды C.gigantea одногнездные коробочки, вскрывающиеся подобно плодам недотроги (Impatiens noli-tangeri L.): при прикосновении они растрескиваются, створки скручиваются и отбрасывают семена на некоторое расстояние от материнского растения. Подобный способ вскрывания плодов и распространения семян Берг (Berg, 1969) описал для древних видов рода Dicentra Dernh., систематически наиболее близкого к роду Corydalis и, вероятно, имеющего с ним общего предка. Этот признак у хохлатки гигантской также свидетельствует о ее архаичности и близости к предковой форме. К концу вегетации годичный генеративный побег полностью отмирает. От монокарпического побега остается только его подземная многолетняя часть.

Таким образом, монокарпический побег хохлатки гигантской состоит из вегетативной части, образованной годичными приростами укороченных розеточных побегов, и годичной, состоящей из ветвящейся системы удлиненного годичного побега (Рис.3). Такой монокарпический побег можно определить как полурозеточный полициклический.

Фазы морфогенеза и большой жизненный цикл Corydalis gigantea

В морфогенезе хохлатки гигантской мы выделили пять фаз (Рис. ), в каждой из которых растение характеризуется определенной морфологической структурой надземных и подземных органов. Каждая фаза морфогенеза соответствует одному или нескольким возрастным состояниям по периодизации Т.А.Работнова (1950).

Фаза проростка

Семенное размножение хохлатки гигантской отличается определенной цикличностью. За все годы (1969-1970, 1972-1974) в течение которых велись наблюдения, лишь в 1972 году вызрело довольно большое количество семян; и только в 1973 году были найдены вблизи той же заросли проростки хохлатки гигантской.

Низкая семенная продуктивность и отсутствие проростков в течение ряда лет зависят от ряда причин.

Часть плодов, формирующихся из верхушечного соцветия оси первого порядка, поражаются мухами (определение сделано сотрудниками лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО АН СССР) Процент пораженности достигает 60-70% (Табл. 1). Вероятно, время цветения оси первого порядка совпадает с временем яйцекладки какого-то вида мух (вид определить не удалось). Мухи откладывают в завязь яйца, из которых развиваются их личинки, поедающие семязачатки. Плоды, пораженные личинками мух, обычно черные, мелкие.

Вторая причина низкой семенной продуктивности связана с большим количеством пустоцветов. Особенно много пустоцветов на осях второго и третьего порядков, зацветающих позже оси первого порядка. Процент пустоцвета очень велик и достигает в среднем почти 80% (Табл.2).

Вызревшие семена не всегда попадают в благоприятные для дальнейшего развития и прорастания условия. Часть опавших семян несомненно погибает или поедается животными.

Большая сомкнутость надземных и подземных органов, большая затененность внутри зарослей хохлатки гигантской создают неблагоприятные условия для прорастания семян и дальнейшего развития проростков.

Проростки Х. гигантской найдены были только на свободных от взрослых особей (на песчаной косе и в русле небольшого ручейка, протекающего между двумя зарослями), внутри зарослей ни одного проростка найдено не было. И.А.Банникова (1967) объясняет отсутствие семенного возобновления двумя одновременно действующими факторами: наличием подстилки и конкуренцией со стороны взрослых трав и кустарников.

Т.А.Работнов (1950) связывает небольшую выживаемость проростков с угнетающим влиянием на них взрослых растений. Причем, чем более сомкнуты травостои, чем более задернели почвы, тем в меньшем количестве появляются всходы, тем выше их смертность.

Угнетающее влияние взрослых растений на проростки и ювенильные растения исследователи видят в корневой конкуренции, а также в сильном затенении, которое существует внутри зарослей (Богдановская-Гиенэф, 1926, 1954, Работнов, 1950, 1969 и др.).

Кроме биологических причин, припятствующих равзвитию проростков, в природе существуют и механические факторы: все проростки, отмеченные в 1972году, погибли во время наводнения 1973 года (начало июня).

Плоды хохлатки гигантской продолговатой формы, к верхушке расширенные, туповатые ,одногнездные коробочки длиной до 1,5-2 мм и шириной до 0.5-0.,7см. Семена довольно крупные, черные, без элайосомы (Рис. )

Семена C.gigantea прорастают надземно в начале мая, при этом на дневную поверхность выносятся две крупные семядоли на длинном черешке (3-5 см), большая часть которых и верхушечная почка остаются под землей (Рис.9,14). Семядольная пластинка яйцевидной формы с заостренной верхушкой, длина ее 1,5-2см, ширина в основании -0,5-0,9см. Главный корень проростка длиною в 10-15см уходит глубоко в почву, «стремясь» достичь наиболее влажных слоев почвы. Боковые корни на нем не образуются. Длина гипокотиля колеблется от нескольких мм до 1-2 см.

Проросток сохраняет семядоли до конца вегетационного периода в качестве единственного органа ассимиляции. В течение лета увеличивается число зачатков в верхушечной почке до 3-4 и происходит накопление питательных веществ в корне и гипокотиле.

В мае верхушечная почка содержит 1-2 зачатка, представленных основанием, окружающим почку со всех сторон, короткого листового черешка и зачатком листовой пластинки. У первого зачатка листовая пластинка иногда бывает трехлопастная, иногда однажды вильчатая. У второго зачатка листовая пластинка всегда однажды дихотомически раздельная. В июле листовые пластинки и зачатки черешка подсыхают и остается только основание листа, превращенное в почечную чешую. К этому времени формируется еще один – два листовых зачатка, имеющие однажды-дважды дихотомически раздельные листовые пластинки. В таком состоянии они и перезимовывают.

Диаметр гипокотиля к концу лета достигает 2-3мм, заметно увеличивается и толщина корня.

У хохлатки гигантской наблюдается поликотилия: нам удалось найти 2 проростка с тремя и один проросток с четырьмя семядолями. И.В.Грушвицкий (1961) считает поликотилию у семян с недоразвитым зародышем архаичным приспособлением к увеличению поверхности контакта зародыша с эндоспермом.

Фаза моноподиально нарастающего одноосного растения

Ювенильная особь второго года жизни имеет следующее строение: корневая система представлена только главным корнем, годичный вегетативный розеточный побег имеет в основании два чешуевидных и один дважды дихотомически раздельный ассимилирующий лист. В верхушечной почке к концу июня формируется 2-3 листовых зачатка (Рис. 15).

Начиная со второго года жизни особи C.gigantean, происходит только моноподиальное нарастание главной оси. Она развивается по уже описанному типу полурозеточного полициклического монокарпического побега, однако цикл развития главного побега у хохлатки гигантской отличается от последующих побегов значительной длительностью: 10-15 лет, что встречается у травянистых растений не слишком часто (Adonis - Пощкурлат, 1973; Helleborus – Troll,1964; некоторые злаки – Персикова, 1959; Гогина, 1962; Серебрякова, 1971).

Верхушечная почка моноподиально нарастающего побега всегда остается под землей благодаря втягивающей способности корня, а также несколько спиральному росту самой оси (на гипокотиле и главном корне видны складки) (Рис. ).

В течение этой фазы морфогенеза, кроме постепенного нарастания в длину и толщину подземной вегетативной части побега, происходит увеличение размеров последовательно появляющихся листьев, усложнение их структуры: увеличивается число дихотомических разветвлений от одного до трех-четырех и степень рассеченности листовых долей; с возрастом наблюдается усложнение и корневой системы. Корневая система представлена главным корнем, достигающим ко времени цветения особи значительных размеров (50-80см длины и 1-1,5см в диаметре) и 1-2 придаточными, отходящими от гипокотиля и трудно отличимыми от главного. Придаточные корни появляются на 3-4 году жизни особи.

На 10-15 году развития особи побег первого порядка зацветает. Таким образом, ко второй фазе морфогенеза относятся виргтнильные и впервые цветущие особи.

Фаза первичного (материнского) куста

После первого цветения начинается новый этап в развитии особи. Ось первого порядка прекращает свой рост, и начинает развиваться одна или две спящие почки, расположенные в основании подземной многолетней части монокарпического побега первого порядка. Растение переходит к симподиальному (базисимподиальному по Л.Е.Гатцук, 1967) способу нарастания и его многолетняя подземная часть становится основой материнского каудекса. Монокарпические побеги второго порядка также полициклические и особь вторично зацветает лишь через несколько лет (7-10). Этот перерыв в цветении замедляет достижение особью средневозрастного генеративного состояния. Спящие боковые почки осей второго порядка дают начало осям третьего порядка. Разновозрастные побеги I-III порядков формируют первичный куст особи, а многолетние подземные участки монокарпических побегов образуют многоглавый каудекс в его основании.

В течение третьей фазы развития особи наблюдается дальнейшее усиление мощности корневой системы: длина главного корня достигает 100-150см, диаметр -3-4см; придаточные корни трудно отличимы от главного по размерам.

Фаза куртины

Некоторые побеги начинают цикл своего развития с подземного плагиотропного роста, который продолжается один-два года, а затем переходят к ортотропному росту. В результате такого плагиотропного роста у C.gigantea образуются гипогеогенные, по И.Г.Серебрякову и Т.И. Серебряковой (1965), корневища с удлиненными междоузлиями. Верхушечные почки корневищ формируют монокарпические побеги, которые становятся основой парциальных кустов, развивающихся сходно с материнским.

На концах плагиотропных корневищ находится несколько сближенных узлов с крупными почками, формирующими в дальнейшем корневища следующего порядка, на концах которых развиваются парциальные кусты. По мере удаления от материнского куста цикл развития осей сокращается. В онтогенезе особи сокращается также число осей в ряду последовательных парциальных кустов. Продолжительность жизни парциальных кустов сокращается по мере удаления от материнского куста.

В развитии побегов, формирующих первичный и парциальные кусты, прослеживается определенная закономерность. По мере удаления от главной оси длительность цикла развития побегов последующих порядков постепенно уменьшается от 10-15 лет до 3-4 лет. Кроме того, чем выше по оси любого порядка расположена спящая почка, тем более сокращается цикл развития побега, который из нее формируется. Самые верхние почки образуют слабые вегетативные побеги, которые прекращают свой рост на первом-втором году жизни не зацветая, т.е. формируют побеги с неполным циклом развития. Одной из причин слабого развития побегов из верхних спящих почек является раннее отмирание проводящих тканей, начинающееся с первых лет жизни побега. Отмирают как внутренние, так и наружные ткани, что ведет к образованию цилиндра живых тканей, заполненного внутри и окруженного снаружи слоями отмерших тканей (рис.10,г-д). Внутренние слои образованы отмершими элементами ксилемы, наружные – элементами флоэмы и основаниями отмерших листьев. Внутренние слои можно сравнить с сердцевиной, а наружные – с корой древесных растений. На наш взгляд, это один из признаков, свидетельствующих о большой древности секции.

Таким образом, у хохлатки гигантской с первых лет жизни особи процессы новообразования тканей и их отмирания идут параллельно. После прекращения верхушечного роста побега толщина живых тканей постепенно уменьшается и, в конце концов, все ткани отмирают – жизнеспособность побега прекращается.

В онтогенезе C. gigantean прослеживается тенденция к увеличению корневищ и уменьшению их диаметра. Длина корневищ увеличивается от 5-10 до 80-100см. Сначала длина плагиотропных участков мала, дочерние каудексы, формирующиеся на их концах, незначительно удалены от материнского каудекса и воспринимаются как единое с ним образование. Основная масса корневищ располагается на глубине в 20-30см, однако некоторые из них располагаются на глубине в 50см и глубже. Такие корневища образуются из самых нижних спящих почек осей материнского каудекса, достигают значительной длины (60-80см) и имеют небольшой диаметр. Терминальные почки этих корневищ дают начало побегам с неполным циклом развития. Такие же побеги образуются и на концах корневищ, развивающихся из верхних спящих почек осей каудекса. Общая длина корневищ у хохлатки гигантской составляет несколько метров (до 10 и более).

Корневая система C. gigantea в фазе куртины достигает максимального развития. Взрослые генеративные особи в этой фазе развития имеют, кроме главного, три типа придаточных корней (Рис. 9):

  • 1. мощные, отходящие от материнского куста (их длина 100-150см, диаметр 3-6см);
  • 2. средние (длина 30-50см, диаметр - 0,5-2,5см);
  • 3. мелкие (длина в 10-15см и диаметром в 1,5-3мм), расположенные по 3 – 5 на корневищах или в местах их отхождения от каудекса и корневищ последующих порядков.

Как отмечалось выше, у C. gigabtea наблюдается очень раннее отмирание тканей побегов. Постепенно это приводит к гибели каудексов как материнского, так и парциальных кустов. Однако корневища, связывающие парциальные кусты между собой и с материнским, еще долго остаются живыми и целостность особи не нарушается, иногда до полного отмирания ее (Рис. 16).

Фаза клона

Клонирование у хохлатки гигантской наблюдается очень редко, как правило, при произрастании на богатых лесных почвах. Здесь встречаются особи, у которых между дочерними и материнским кустами сохраняется лишь механическая связь, физиологическая же связь нарущена, так как каудексы материнского, а также части парциальных кустов полностью состоят из мертвых тканей. Отдельные партикулы или их системы питаются с помощью только придаточных корней. Отделившиеся партикулы по окончании цикла своего развития отмирают, никаких новообразлваний не наблюдается, а если и образуются новые побеги, то они очень слабы и вскоре отмирают. Таким образом, у хохлатки гигантской, подобно ряду другим растениям (Сенянинова-Корчагина, 1967; Донскова, 1968), вегетативный распад связан с ее старением. Виду свойственна значительная вегетативная подвижность, обеспечивающая захват новых территорий, и способствующая увеличению продолжительности жизни особи. Однако вегетативного размножения у хохлатки гигантской не происходит.

Биологическая кривая большого жизненного цикла C.gigantea характеризуется медленным подъемом восходящей части кривой, и еще более медленным спуском ее нисходящей части. Такой тип жизненного цикла, по Т.И.Серебряковой (1971), архаичен, и приспособлен, в первую очередь, к удержанию растением площади обитания в течение длительного времени. Для хохлатки гигантской это очень важно, так как семенное у нее подавлено, вегетативного размножения не происходит, и наблюдается только длительное вегетативное разрастание. Неопределенно долгое нарастание вегетативных побегов при потере растением способности к семенному размножению является средством продления жизни не только особи, но и вида в целом (Серебряков, 1962).

Выводы

Хохлатка гигантская характеризуется рядом примитивных черт в строении цветка, структуре листа (Имс, 1964). Архаичен и баллистический способ вскрывания плодов и распространения семян – именно таким образом распространяет семена и предковая форма рода –Dicentra, систематически наиболее близкого к роду Corydalis. Мирмекохорный же способ распространения семян, свойственный большинству продвинутых секций рода, по Бергу (Berg, 1969). Эволюционно более молод и продвинут. Наконец, на древность изучаемого вида указывает характер дизъюнкции ареала секции Archaeocapnos. К этому же разряду признаков следует отнести длительное, в течение всей жизни особи, сохранение системы главного корня.

Изучение большого жизненного цикла и ритма сезонного развития позволило выявить еще ряд черт, которые можно интерпретировать как примитивные.

Сам тип большого жизненного цикла хохлатки гигантской можно считать архаичным в силу его большой длительности, вызываемой отчасти постгенеративным ветвлением.

Длительность жизни отдельных скелетных осей также велика и достигает 10-15 лет.

Согласно известной теории Корнера (Сorner, 1949), удлиненные междоузлия и тонкие ветви вторичны. Поэтому есть основания считать архаичной розеточную форму роста, наблюдающуюся в течение всего вегетационного развития в онтогенезе, ее неспособность вытягивать междоузлия до перехода в генеративное состояние.

Листопад морфологически не оформлен: отделительного слоя не образуется, и засохшие черешки листьев сохраняются на растении до весны следующего года.

Неспособность к вегетативному размножению. Гипогеогенные корневища образуются лишь на последних стадиях онтогенеза.

«Древесный» способ отмирания тканей в подземных осевых органах (Проханов, 1965,б). Хохлатка гигантская в виргинильном периоде, подобно деревьям, ежегодно сбрасывает листья (лист), а отмершие внутренние и наружные ткани оси побега мертвым балластом несет на себе и лишь в генеративном состоянии теряет годичный побег

Более крупные по сравнению с другими изученными и просмотренными видами этого рода, плоды и семена. Больший вес семян, по мнению А Н.?Благовещенского (цит. по Л.Е.Гатцук, 1967), может свидетельствовать о примитивности вида.

По Корнеру, предковая форма цветковых растений имела крупные плоды и семена, и эволюция шла по пути уменьшения их размеров и увеличения их числа.

Архаична же и наблюдающаяся иногда у C.gigantea поликотилия.

Однако некоторые признаки в морфологической структуре хохлатки гигантской можно считать эволюционно продвинутыми.

Целиком подземное существование вегетативного тела до цветения, т.е. проявление некоторой геофильности. Погружение в почву происходит с помощью пока еще примитивного способа втягивания: с помощью главного корня, растущего спирально

Погружение в почву является одним из способов длительного сохранения осей годичных побегов. По-видимому, втягивающие корни и другие приспособления к погружению в почву являются прогрессивной чертой организации, отсутствующей у тропических «мягкодревесных» полегающих трав (Крюкова, 1958: Сенянинова-Корчагина,1947; Голубев, 1956, Серебрякова, 1973).

Положение в почве чешуевидных листьев как настоящих ассимилирующих, позволяет предположить, что предковая форма имела большое число ассимилирующих листьев, которые были утрачены в процессе эволюции, в процессе олигомеризации (Степанов, 1968). У C.gigantea, также близко стоящей к предковой форме рода, прикорневая розетка листьев содержит от 5 до 20 ассимилирующих и 7-10 чешуевидных листьев (Irmisch.1862^ Ryberg. 1959). Основания отмерших листьев так же, как и у хохлатки гигантской, остаются на растении и, возможно, играют роль дополнительных почечных чешуй (Ryberg, 1959). ??????

Формирование гипогеогенных корневищ. Большинство авторов считают корневищные формы вторичными по отношению к стержнекорневым (Высоцкий, 1915; Серебряков, 1952;Голубев, 1957; Шалыт, 1950; Ryberg, 1960$ Lukasiewicz, 1962 и др.) Наше растение пока еще не далеко ушло от предковых стержнекорневых форм и часто в течение всей жизни сохраняет систему главного корня, корневища же появляются на последних этапах онтогенеза.

C. gigantea можно отнести к группе ризокаулофитов Лукасевича (Lukasiewicz, 1962), характеризующийся длительным сохранением главного корня и появлением способности к захвату территории.

Литература

Барыкина Р.П. О сходстве с однодольными в строении вегетативных органов Podophyllum emodi Wall. и P. Pellatum L. //Бот. журн. 1972. Т.81.№4. С.??

Безделева Т.А. Семейство Дымянковые - Fumariaceae DC. //Флора российского Дальнего Востока. /Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока т.1-8 (1985-1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. С.67-71.

Буш Н.А. Сем. Papaveraceae //Флора Сибири и Дальнего Востока, 1913. №1. С.1-80.

Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М-Л., 1966. ??с.

Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.:Наука, 1966. 476с.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.672с.

Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнегно Востока //Флористические исследования в разных районах СССР. М.:Наука, 1985. С. 139-200.

Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. //Тр. по прикладн. Ботанике. Т.8. № 10 – 1 С.

Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде и их эволюционные взаимоотношения //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1967. Т.72. Вып.3. С.

Гогина Е.Е. К биоморфологии Festuca varia Haenke //Бот. журн. 1962. Т.46. №6. С.

Голубев В.Н. О биологмческом значении геофилии у травянистых растений //Бот. журн. 1956. Т.41. №2. С.

Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений //Комаровские чтения, 1961. Вып.14. М.-Л. С.

Донсклва А. А. Жизненный цикл клевера сходнлгл (Trifolium ambiguum M.B.) в условиях высокогорий Кавказа //Бюл. МОИП.Отд.бьол., 1968. Т.73. ВЫп.4. С.

Имс.А. Морфология цветковых растений. М. 1964. с.

Комаров В.Л. Флора Манчжурии //Избр. Соч. Т.4. М.-Л., 1950. с.

Крюкова Л.Н. К вопросу об эволюции геофилии у растений //Бот. журн. 1958. Т.43. №3. С.

Персикова З.И. Морфологические особенности и большой жизненный цикл Stipa stenophylla Czern. //Уч. Зап. Волгоградск. пед. ин-та, 1959. Вып.9. С.

Пономаренко В.М., Таранков В.Н. К характеристике пихтово-еловых лесов южного Сихотэ-Алиня //Биогеоценол. Исследования лксов Приморья. Л., 1968. C.

Попов М.Г. Сем.Papaveraceae //Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1937. С. 573-716.

Попов М.Г. О взаимоотношениях и истории родов Papaver и Roemeria //Бот. журн. 1957. Т.42. №9. С. 1389-1397.

Пошкурлат А.П. Горицветы СССР //Автореф. докт. дисс. 1973. с.

Проханов Я.И. Эволюция листа деревянистых двудольных растений //Тр. МОИП, М., 1965а. Т.13. С.

Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав (факты, гипотезы) //Тр. МОИП. М., 1965, Т.13. С.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1950. Сер.3. Вып.6. С.

Сенянинова-Корчагина М.В. Геофелия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества //Уч. зап.Денингр.ун-та, сер.геогр.,1967. Вып.19. № 327. С.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов. М.,1952. с.

Серебряков И.Г. Типы развития побегов у многолетних травянистых многолетников и факторы их формирования //Уч. Зап. МГПИ им. В.П.Потемкина, 1959. Т.100. Вып.5.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. с.

Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1959. Т.70. Вып.2. С.

Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков . М., 1971а. с.

Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1971б, Т.77. Вып.1.

Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений //Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973. Т.78. Вып.3. С.

Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны Уч.зап. МГПИ им. В.И.Ленина, сер. хим., бот., зоол., гистол., 1965. С.

Степанов Б.П. Жизненные формы и ритм сезонного развития некоторых растений хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья //Рефераты докл. Всес. Межвузовск. Конф. По морфологии растений. Изд-во МГУ, 19658. С.

Berg R.Y. Adaptation and evolution in Dicentra (Fumariaceae). With special reference to seed, fruit and dispersal mechanism //Nytt. Mag. Bot, 1969. Bd. 19. №2. P.

Corner E.J.H/ The Durian-Theory of the origin of the modern tree //Ann. Bot., 1949. Vol. 13. № 52. C.

Irmisch T. Ueber einige Fumariacen. Beitrage zur vergleichende Morphologie // Abhandl. Naturf. Ges. Zu Halle, 1862. Bd.6 Halle.

Lukasiewicz A. Morfologiczno-rozwojowe typy bylin. Poznan, 1962. P.

Ryberg M. A morphological study of Corydalis nobilis, C. cava, C. solida and allied species with special reference to their undergraund. Organs // Acta Horti Bergiani, Bd. 19. №3. Upsala. P.

Ryberg M. A morphological study of Fumariaceae and the taxonomic significance of the character examined //Acta Horti Bergiani, Upsala, 1960. Bd. 19. № 4. P.

Troll W. Die Infloreszenzen, Jena. Bd. 1. P.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх