Предисловие

Жизненные формы растений – один из узловых объектов ботаники, область перекреста интересов разных ее разделов (Серебрякова, 1972).

Биоморфология, как синтетическая дисциплина, сформировавшаяся на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения (Зозулин, 1976; Юрцев, 1976; Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981; Правдин, 1986), позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Одна из основных проблем современной биоморфологии – отсутствие единого подхода к понятию жизненной формы в целом и к отдельным биоморфологическим категориям. К настоящему времени проведены многочисленные исследования, затрагивающие биоморфологические аспекты в рамках отдельных таксонов семенных растений различного ранга (Шафранова, 1964; Гатцук, 1968; Серебрякова, 1968; Дорохина, 1969, 1973; Безделева, 1975, 2000 а,б; Гогина, 1975; Крылова, 1975; Мазуренко, 1980; Жмылев, 1987; Мусина, 1993; Лапиров, 1995; Алексеев, 1996а; Татаренко, 1996; Вахрамеева, 2000; Савиных, 2000 а,б; и мн. др.). При детальном изучении жизненных форм часто выявляются дополнительные признаки, важные для понимания закономерностей биоморфологической эволюции именно в рамках данного таксона. Различное понимание авторами тех или иных биоморфологических категорий и введение новых групп признаков специально для данного таксона сказывается и на конечном результате, не позволяя в дальнейшем проводить адекватные сопоставления. Накопленные биоморфологические данные не поддаются сравнительному анализу и не используются широким кругом специалистов. Именно это и определило цель данного исследования: описать по единой схеме жизненные формы всех видов значительной по площади и разнообразной по эколого-фитоценотическим условиям территории.

Объектом наших исследований послужила хорошо изученная в таксономическом плане, богатая и разнообразная флора российского Дальнего Востока (РДВ). В связи с недостаточной разработанностью методик изучения жизненных форм споровых растений мы ограничили наше исследование только семенными растениями.

По своей структуре работа представляет справочник, включающий все виды семенных растений, отмеченных для территории РДВ. Все виды описаны по единой методике, что позволяет проводить адекватные сравнения любых растительных комплексов в рамках изученной флоры.

Описание таксономически далеких видов по единой схеме иногда выглядит довольно противоречиво, но на наш взгляд, это единственный возможный путь для унификации накопленных биоморфологических знаний. Только путем создания обобщающих работ, охватывающих значительные по площади и флористическому составу территории, возможна популяризация учения о жизненных формах и реальное привлечение накопленной информации в широкий круг ботанических исследований.

Данная работа – первый этап полного изучения жизненных форм семенных растений РДВ. Следует ожидать, что для многих видов в ходе дальнейших исследований будут выявлены дополнительные жизненные формы, а некоторые из описанных нами жизненных форм в дальнейшем будут уточнены. Авторы будут благодарны коллегам за возможные уточнения и дополнения жизненных форм.

Авторы признательны В.Ю. Баркалову, Л.М. Дорохиной, А.Е. Кожевникову, Т.А. Комаровой, Б.П. Степанову, О.В. Храпко, Е.А. Чубарь, В.В. Якубову за высказанные критические замечания, а также ценные дополнения, касающиеся жизненных форм отдельных видов. Жизненные формы многих видов п-ова Камчатка описаны по гербарным коллекциям, любезно предоставленным нам В.В. Якубовым. Большую признательность авторы выражают сотрудникам гербариев БПИ ДВО РАН (VLA), Главного ботанического сада (ГБС) РАН (MHA), Московского государственного университета (МГУ) (MW) и Ботанического института (БИН) РАН (LE), оказавших содействие в работе по сбору материала.

Методические основы исследования

В нашей работе мы придерживаемся определения жизненной формы, данного И.Г. Серебряковым: «Жизненная форма растения – это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды» (Серебрякова, 1972, с. 86).

Видовой состав флоры выявлен на основе сводки «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (тт. 1-8, 1985-1996). Полученный список дополнен на основании последующих исследований (Баркалов, Харкевич, 1996; Горовой, Дудкин, 1998; Нечаева, 1998; Кожевников, Кожевникова, 2000а,б,в, 2001; Дудкин и др., 2001; Мельникова, 2001; Пробатова и др., 2001; Шлотгауэр и др., 2001; и др.).

На территории РДВ отмечено 149 семейств и 937 родов. Общий список видов семенных растений РДВ насчитывает 4147 видов, из которых к голосеменным относится 22, а к покрытосеменным - 4125 вида. Названия и объем семейств приводятся по С.К.Черепанову (1995).

Изучение жизненных форм флоры РДВ проводилось нами в течение 1968-1976 и 1990-2002 гг. как по гербарным материалам, так и по живым растениям во время полевых работ. Обработаны дальневосточные коллекции, хранящиеся в гербариях БПИ ДВО РАН, ГБС РАН, МГУ и частично БИН РАН. Основная работа велась в гербарии БПИ ДВО РАН. Просматривался весь имеющийся в наличии материал по изучаемому виду. Объем материала, обработанного по каждому виду, составил от 1 до 200 образцов (в среднем 30-40 гербарных листов). Виды, сборы которых в гербарии БПИ ДВО РАН отсутствуют, либо недостаточно представлены для биоморфологического описания, изучались в гербариях ГБС РАН (около 200 видов), МГУ (около 100 видов) и БИН РАН (около 50 видов). К сожалению, качество сборов не всегда позволяет достоверно определить жизненную форму вида, особенно это касается подземных органов растений.

По живому материалу были описаны жизненные формы порядка 800 видов. В зависимости от степени встречаемости и обилия вида изучалось от 5-6 до 100 и более растений. Гербарий послужил основой для описания жизненных форм 3128 видов, а жизненные формы 222 видов описаны только по литературным данным (из них для 5 определена лишь вероятная жизненная форма).

Биоморфологическое описание каждого вида проводилось с использованием методики изучения жизненных форм, разработанной И.Г. Серебряковым (1952, 1959, 1962, 1964), с учетом разработок более поздних исследователей (Серебрякова, 1971, 1972; Гатцук, 1976; Шафранова, 1990; Савиных, 2000а; и др.) и собственных дополнений.

При составлении схемы биоморфологического описания учтено, что описание большей части видов придется проводить по гербарным материалам. В связи с этим избраны те группы признаков, выявление которых возможно по гербарию и не требует длительных стационарных наблюдений в природе. Каждый вид описан по следующим группам признаков:

Продолжительность жизни: а) один - два года; б) много лет
Ритм годичного развития: а) вечнозеленый; б) зимнезеленый; в) летнезеленый; г) весеннезеленый

Способ питания:а) автотрофный; б) гетеротрофный

Положение почек возобновления в неблагоприятный период:
а) высоко над землей
б) невысоко над землей
в) близ поверхности почвы
г) в подстилке или почвенном слое

5. Степень древесности побегов:
а) побег со значительным слоем древесины
б) побег лишен выраженного слоя древесины

6. Количество плодоношений в течение жизни:а) одно; б) много;

7. Тип нарастания особи: а) моноподиальный; б) симподиальный;

Высота растений:
Для деревьев: а)выше 10 м высотой; б) до 10 м высотой;
Для кустарников: а) выше 2 м высотой; б) 1-2 м высотой; в) до 1 м высотой;

Структура надземного побега:а) удлиненный; б) полурозеточный; в) розеточный;

10. Положение побега в пространстве:
а) прямостоячий (ортотропный);
б) полегающий (ортотропный, затем плагиотропный);
в) приподнимающийся (анизотропный);
г) стелющийся (плагиотропный не укореняющийся);
д)ползучий, укореняющийся в узлах (плагиотропный укореняющийся);
е) вьющийся;
ж) лазающий;
з) плавающий;

и) погруженный в толщу воды;

Плотность расположения надземных побегов особи:
а) побеги одиночные или их мало и они разрежены;
б) побеги скучены, их основания покрыты отмершими частями побегов прошлых лет, частично переплетенными между собой;
в) побеги сильно скучены, их основания покрыты отмершими частями побегов прошлых лет, сильно переплетенными между собой;
г) побеги плотно прилегают друг к другу, их основания полностью скрыты переплетенными отмершими остатками побегов прошлых лет;
д) побеги расположены очень плотно, создавая «подушку»;
е) побеги плотно прилегают друг к другу и расположены на общем основании, сравнительно высоко приподнятом над уровнем почвы и состоящем из подземных органов особи, а также перегнивающих и перегнивших отмерших частей растения;

12. Структура подземных органов:
А. Тип корневой системы: а) стержнекорневая; б) кистекорневая;
Б. Наличие специализированных корней:
а) корни, способные давать отпрыски;
б, клубневидно утолщенные придаточные корни;
в) шнуровидные придаточные корни;
В. Структура многолетнего побегового тела:
а) одноглавый каудекс;
б) многоглавый каудекс;
в) короткие корневища;
г) длинные корневища диаметром до 0.5 см;
д) длинные корневища диаметром более 0.5 см ;
е) клубни;
ж) луковицы;
з) столоны.

В онтогенезе растение может на разных стадиях формировать разные жизненные формы, поэтому для биоморфологического описания принято брать растения во взрослом генеративном состоянии с максимально полно откопанными подземными органами и, по возможности, с сохранившимися остатками прошлых лет (Серебряков, 1962, 1964).

Описанные жизненные формы уточнялись по литературным источникам, посвященным изучению жизненных форм того или иного семейства: Actinidiaceae (Денисов, 1991а), Adoxaceae (Старостенкова, 1980), Alismataceae (Алябышева и др., 2000), Alliaceae (Черемушкина, 2001), Amaranthaceae (Жукова и др., 2000а), Apiaceae (Сацыперова, 1975; Жукова, 1997а; Ведерникова, Серкова, 2000; Ермакова, 2000а,в,г), Araceae (Абанькина, 1990б), Araliaceae (Остроградский, 1991; Безделева, 2000б), Aristolochiaceae (Безделева, Верхолат, 2000), Asparagaceae (Вахрамеева, Малева, 1990), Asteraceae (Дорохина, 1969, 1973, 1978, 1981; Былова, 1975, 1997; Губанов, Фоменко, 1978; Ермакова, 1990, 2000б; Мусина, 1993; Ковынева, 1996; Сугоркина, 1996; Марков, Ключникова, 1997; Файзуллина и др., 1997; Безделева, 2000а; Османова, Михеева, 2000; Паленова, 2000), Balsaminaceae (Марков и др., 1997), Boraginaceae (Ведерникова, Матвеева, 2000; Ведерникова, Соколова, 2000), Brassicaceae (Былова, 1974; Марков, 1978; Беркутенко, 1983; Мусина и др., 1993; Ведерникова, 1997), Callitrichaceae (Горбачевская, 1997), Campanulaceae (Писковацкова, 1980; Викторов, 1997, 2000), Caprifoliaceae (Пшенникова, 1991; Недолужко, 1997), Caryophyllaceae (Зиман, 1976; Киселева, 1980; Васинева, 1990, 1991), Colchicaceae (Бахматова, 1980), Convallariaceae (Баландин, Баландина, 1995), Crassulaceae (Безделева, 1993; Гончарова, 1997, 2000; Ведерникова, Никандрова, 2000; Knaben, 1966), Cupressaceae (Ворошилова, 1990; Кожевникова, 1991), Cyperaceae (Алексеев, 1980, 1996а, б, 2000; Алексеев, Абрамова, 1980а, б, в, г; Алексеев, Вахрамеева, 1980а, б, в; Новиков, 1980а; Новиков, Абрамова, 1980а, б, в, г, д, е; Новиков, Вахрамеева, 1980а, б; Минаева, 2000), Droseraceae (Баландин, Баландина, 1993), Ericaceae (Баландина, Вахрамеева, 1978; Мазуренко, 1980, 1982; Баландина, Мусина, 1990; Безделева, Безделев, 2001; Полянская и др., 2000б; Прокопьева и др., 2000), Fabaceae (Крылова, 1975; Крылова, Работнов, 1975; Гуленкова, Егорова, 1978; Егорова, 1978; Культиасов, Григорьева, 1978; Безделева, Безделев, 2000), Fagaceae (Москалюк, 1996), Fumariaceae (Безделева, 1975, 1976, 1991), Gentianaceae (Захарова, 1991), Geraniaceae (Сугоркина, 1995), Iridaceae (Абанькина, 1990а; Миронова, 1990, 1991), Juncaceae (Новиков, 1978, 1980б), Lamiaceae (Гогина, 1975; Абрамова, 1996; Банаева, 2000), Lemnaceae (Жмылев и др., 1995), Malvaceae (Ведерникова, 2000), Onagraceae (Османова, Королев, 1997), Orchidaceae (Вахрамеева, Денисова, 1975; Денисова, Вахрамеева, 1978; Ракова, 1990б; Вахрамеева, Быченко, 1993; Вахрамеева, Виноградова и др., 1993; Варлыгина, 1995; Татаренко, 1996; Вахрамеева, 2000; Dressler, 1981), Oxalidaceae (Ракова, 1990а; Черненькова, Шорина, 1990), Paeoniaceae (Барыкина, 1979), Plantaginaceae (Жукова, Глотов и др., 1997; Жукова, Османова, 1997; Жукова, Князева, Пигулевская, 2000), Poaceae (Серебрякова, 1968, 1971; Матвеев, 1972; Егорова, 1976, 1980, 1990, 1996, 2000а, б; Уланова, 1995; Жукова, 1997г; Kudo, Ito, 1988; Veldkamp, 1994), Polygonaceae (Тихонова, 1975; Работнов, Былова, 1980; Былова, 1995), Potamogetonaceae (Лапиров, 1995; Wijk, 1983), Primulaceae (Грызлова, Вахрамеева, 1990; Полянская и др., 2000а), Pyrolaceae (Багдасарова, 1990, 1993; Багдасарова, Вахрамеева, 1990), Ranunculaceae (Зиман, 1977, 1980; Барыкина, Луферов, 1982, 2000; Барыкина и др., 1986; Стародубцев, Нестерова, 1990, 1991; Стародубцев, 1991; Луферов и др, 1993; Полуянова, 1993; Барыкина, Чубатова, 1996, 2000; Луферов, 1999; Безделева, Андрющенко, 2000; Coles, 1977), Rosaceae (Шафранова, 1964, 1968; Тихонова, 1974; Павлова, 1983; Антропова, 1987а, б, 1990; Петухова, 1988, 2000; Шанцер, 1989; Пшенникова, 1990; Ермакова, Зайцева, 1993; Тихомиров и др., 1995; Григорьева, 1996; Ермакова, 1997; Жукова, 1997б,в; Жукова, Белова, 1997; Воронова, 1999; Закамская и др., 2000; Алексеева, 2001), Salicaceae (Мазуренко, 1987), Saxifragaceae (Жмылев, 1987), Scheuchzeriaceae (Минаева, 1997), Scrophulariaceae (Серебрякова, Кагарлицкая, 1972; Савиных, 1997, 2000а, б), Smilacaceae (Шибнева, 1991), Taxaceae (Ворошилова, 1991; Чубарь, 1999), Trapaceae (Васильев, 1960), Typhaceae (Бойко, Алексеев, 1990; Мавродиев, 1997; Loew, 1908; Grace, 1981), Valerianaceae (Жукова, Илюшечкина и др., 1997), Violaceae (Ракова, 1980; Серебрякова, Богомолова, 1984; Богомолова, 1985; Ракова, Коркишко, 1991; Ведерникова, Османова, 1997; Безделева, Безделев, 2003), Vitaceae (Денисов, 1991б, в).

Первичное описание жизненных форм многих таксонов проведено на основе 8-томного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 – 1996).

В результате проведенного исследования для семенных растений РДВ нами выделена 471 конкретная жизненная форма, относящаяся к 10 основным типам жизненных форм. Для 573 видов отмечены 2, для 54 видов – 3, а для 20 - 4 жизненные формы.

Группы признаков и биоморфологические категории,
выделенные на их основе

Продолжительность жизни. Деление видов на 1-2-летние и многолетние издавна принято в биоморфологической литературе. Зачастую по этому признаку можно разделить целые таксоны, даже на уровне семейства. Продолжительность жизни во многом отражает и стратегию поведения вида в сообществе. Одно-двулетние виды чаще захватывают нарушенные местообитания и редко проникают в климаксные сообщества, первыми занимают территорию после катастрофических событий. В ходе последующих сукцессионных процессов происходит постепенное замещение 1-2-летников многолетними видами.

Ритм годичного развития отражает приспособленность растений к поглощению солнечной радиации в разные периоды года. Зволюционно наиболее древний тип ритмики – вечнозеленый (Вульф, 1944), возникший в благоприятных условиях теплого и влажного бессезонного климата. У вечнозеленых растений листья живут несколько лет и сохраняются зелеными круглый год. В ходе аридизации и появления зон сезонного климата возник зимнезеленый тип ритмики. Зимнезеленые растения развертывают листья весной и уходят под снег с еще зелеными листьями. Листья прошлого года отмирают лишь после начала развертывания ассимилирующих листьев новой генерации. Наиболее распространенный тип ритмики семенных растений РДВ – летнезеленый, в наибольшей степени отражающий приспособление растений к сезонному климату. При таком ритме годичного развития листья развертываются в конце весны – начале лета и отмирают осенью. Весеннезеленый тип ритмики характерен для небольшой группы эфемероидов и отражает их приспособленность к поглощению весеннего максимума солнечной радиации под пологом леса (Степанов, 1968).

По положению почек возобновления в неблагоприятный период, степени древесности побега, а также, частично, по положению побега в пространстве и числу побегов выделены основные типы жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички, стланцы, стланнички, деревянистые лианы, полукустарники, полукустарнички, травы и травянистые лианы.

Изучение числа плодоношений в течение жизни позволило разделить все семенные растения РДВ на две группы – монокарпики и поликарпики. Эти группы практически идентичны группам одно-двулетних и многолетних растений соответственно, за исключением своеобразной группы многолетних монокарпиков. К этой группе относятся представители 3 семейств. Наибольшего распространения многолетние монокарпики достигают в семействе Apiaceae – 22 вида (Angelica czernaёvia, Cryptotaenia japonica, Kitagawia litoralis и др.). В семействах Asteraceae и Crassulaceae выявлено лишь по несколько видов с данной жизненной формой.

Характер нарастания многолетнего побегового тела растения зависит от судьбы верхушечной почки. В случае моноподиального нарастания верхушечная почка сохраняется в течение всей жизни растения и обычно не дает генеративного побега, либо после его формирования все растение отмирает. Если же растение нарастает симподиально, то после отмирания верхушечной почки ее место занимает одна из ниже расположенных почек. Симподиально нарастающие растения на начальных этапах развития могут достаточно долго оставаться моноподиально нарастающими, однако рано или поздно происходит отмирание верхушечной почки.

По высоте растения разделены достаточно искусственно. По мере продвижения в пределах ареала с юга на север высота растений уменьшается, в связи с чем они могут попасть в разные группы. Однако в целом деление по указанным группам соответствует расположению ярусов в сложных многоярусных лесных фитоценозах юга РДВ.

По структуре надземного побега выделены виды: с удлиненным побегом – стебель облиствен, прикорневая розетка листьев отсутствует; полурозеточным побегом – стебель облиствен, имеется прикорневая розетка листьев; розеточным побегом – имеется прикорневая розетка листьев, цветонос не облиствен (наличие прицветных листьев игнорировалось). В случае наличия облиственных пазушных цветоносов побег принимался как розеточный.

Разнообразие положений побегов в пространстве сведено в 9 типов, 7 из которых отражают положение побега в воздушной среде, а 2 – в водной.

Исходя из плотности расположения надземных побегов особи в пространстве мы выделили следующие биоморфологические категории: растения рыхлодерновинные, дерновинные, плотнодерновинные, кочкообразующие, подушковидные.

Под термином «подушковидный» мы понимаем растение, характеризующееся плотным расположением побегов с незначительным ежегодным приростом, образующих «этажированную» структуру. В результате образуется однородная сферическая, либо более или менее плоская (в виде «подушки») поверхность побеговой системы растения, заполненная внутри остатками побегов прошлых лет (Культиасов, 1962; Серебряков, 1962; Стешенко, 1973; Удалова, 1978; Жмылев и др., 1993).

Понятия «дерновина» и «кочка» мы принимаем в широком смысле, согласно определению, приведенному П.Ю. Жмылевым и др. (1993:25): «Дерновина (Caespes - густое переплетение, клубок корней, этеолей и т.п.) – совокупность многочисленных более или менее плотно расположенных друг к другу разновозрастных побегов кущения растения и их остатков (пеньков), основания которых образуют многолетнюю часть растения, расположенную на поверхности почвы и разрастающуюся по периферии в ширину (раст. дерновинное) или по всей поверхности в высоту, перерастая в кочку (раст. кочкообразующее)».

Рассматривая условия, возникающие внутри кочек, Т.Г. Полозова (1970) фактически принимает их как отличные от атмосферных и характеризует как более близкие к почвенным, называя корневищной ту часть побега, которая расположена внутри кочки. К подобным выводам приходит и Л.Е. Гатцук (1976:88), рассматривая дерновинные растения: «Условия внутри дерновин – даже у осок, образующих кочки, - по-видимому, можно уподобить подземным. В практической научной работе исследователи нередко так и делают».

Наши наблюдения полностью согласуются с приведенными выше соображениями других авторов. Мы не можем согласиться с принятым во многих классификациях жизненных форм (Высоцкий, 1915; Серебряков, 1962; Gams, 1918; Braun-Blanquet, 1951; и др.) положением, согласно которому на одну ступень классификации помещаются, например, длиннокорневищные и короткокорневищные растения (категории ,выделенные по структуре подземной сферы растения) и дерновинные и подушковидные растения (категории, выделенные по плотности расположения надземных побегов особи в пространстве).

Подход, подобный нашему, прослеживается в ряде более ранних, а также современных классификаций жизненных форм (Черемушкина, 2001; Dansereau, 1951), и, на наш взгляд, он более достоверно отражает наблюдаемое в природе многообразие жизненных форм.

Известно, что повышенная плотность побегов в пространстве возникает вследствие специфической деятельности подземных органов (активное ветвление корневища, плотное его переплетение, малые приросты каудекса и т.д.). В то же время наши исследования показали, что повышенная плотность расположения надземных побегов в пространстве присуща растениям с разнообразным строением подземной части. По большей части это короткокорневищные и стержнекорневые растения, однако нами выявлены растения с этими признаками и среди групп тонко-длиннокорневищных (Carex meyeriana, C. minuta, Stellaria altimontana), тонко-длиннокорневищно-кистекорневых (Bromopsis pumpelliana, Kyllinga brevifolia, Schizachne callosa), тонко-длинно-короткокорневищных (Carex charkeviczii), тонко-длинно-короткокорневищно-кистекорневых (Carex koidzumiana, C. schmidtii, Calamagrostis obtusata) и толсто-длиннокорневищных (Miscanthus sinensis) растений.