Эпифитные лишайники Ботанического сада г. Владивостока
И.А. Галанина
Фото 1. Сообщество лишайников эпифитов и мхов на коре дуба монгольского. Caloplaca gordejevi (желтое слоевище с оранжевыми апотециями в центре фото) Фото 2. Разрастаясь, накипные и листоватые лишайники на коре деревьев вступают в сложные конкурентные отношения. В центре старая особь накипного вида Lecanora pahycheila. Фото 3. Некоторые особи лишайников эпифитов (сем. Parmeliaceae) сильно разрастаются и достигают в поперечнике до полуметра. Их возраст немногим меньше возраста дерева, на котором они растут | Эпифитные лишайники – непременный компонент всех лесных экосистем. Это – очень странные существа, даже не организмы в полном смысле этого слова, а симбиотические надорганизменные системы, в которых гифы гриба оплетают клетки одноклеточных водорослей, получают от них питательные вещества, а сами в свою очередь обеспечивают эти клетки водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности, а также защищают грибные гифы от экстремальных воздействий среды. Такой союз гриба и водоросли в процессе эволюции биосферы оказался весьма «удачной находкой» природы. Лишайники эпилиты (живут на поверхности камней) играют заметную роль на скалах и каменистых россыпях в горах во всех природных зонах, кустистые и листоватые эпигейные (напочвенные) лишайники, обильны во многих экосистемах северной тайги, субарктики и Арктики. В лесах умеренного пояса лишайники занимают свою экологическую нишу, поселяясь на коре деревьев (фото 1, 2, 3, 4, 5) . Они играют важную роль в умеренных лесах, включая участие в биологическом круговороте веществ. Лишайники осуществляют фиксацию атмосферного азота во влажных лесах, являются компонентами пищевых цепей в экосистемах [1]. Для человека они могут быть интересны как хорошие индикаторы загрязнения воздушного бассейна. Чувствительность эпифитных лишайников главным образом обусловлена отсутствием у них кутикулы. Несмотря на то, что деревья могут сами реагировать на умеренное, хроническое загрязнение воздуха, воздействия на рост дерева таких факторов, как изменения в почвах, делают реакцию деревьев на загрязнение трудно измеримыми. Лишайниковые сообщества на коре деревьев позволяют не только измерить загрязнение воздуха, но и показать его влияние на различные аспекты здоровья лесов [1]. Об этих свойствах лишайников эпифитов написано очень много, и здесь нет необходимости доказывать, что слежение за населением лишайников на конкретной территории Ботанического сада-института ДАО РАН является важной частью мониторинга состояния среды в зеленой зоне г. Владивостока. Специальных работ по эпифитным лишайникам для Ботанического сада в г.Владивостоке нет [1, 2]. Но отдельные гербарные сборы на его территории проводились Л. А. Княжевой в 1970-х годах, те образцы хранятся в гербарии Биолого-почвенного института ДВО РАН. Эти данные были использованы ею при написании статей по флоре лишайников юга Приморского края [3]. Состояние населения лишайников эпифитов в БСИ ДВО РАН может быть предметом длительного мониторинга степени загрязнения воздушного бассейна в зеленой зоне города. Эти исследования позволят выявить вклад в это загрязнение основной автомобильной трассы, ведущей во Владивосток. Лесной массив Ботанического сада примыкает к трассе и расположен на склоне невысокой горной цепи, обращенном в сторону этой трассы. |
Инвентаризация эпифитных лишайников в Ботаническом саду-институте ДВО РАН проводилась автором в 2003 году ( фото 6 ). Материал собирался во время специальных маршрутов, а также во время полевой практики по экологии со студентами ВГУЭС. Маршруты пролегали по всему периметру лесного массива Ботанического сада, а также вдоль большой и малой экологических троп. Был обследован весь лесной массив сада, который представляет собой сохранившийся участок коренного хвойно-широколиственного леса, типичного для южного Приморья. Здесь в первом ярусе древостоя произрастают пихта цельнолистная ( Abies holophylla ) и кедр корейский ( Pinus koraiensis ), во втором - дуб монгольский ( Quercus mongolica ), липа амурская ( Tilia amurensis ), береза даурская ( Betula davurica ), граб сердевидный ( Carpinus cordata ), ильм японский (Ulmus japonica), орех маньчжурский ( Juglans mandshurica ), калопанакс семилопастной ( Kalopanax septemlobum) , несколько видов кленов ( Acer mono, A. tegmentosum, A. pseudosieboldianum ) и др. |
Фото 4. Самое большое проективное покрытие стволов деревьев лишайниками в Ботаническом саду наблюдается вдали от шоссе. Lecanora pahycheila (бледно-зеленый порошистый лишайник по всему стволу дерева). Фото 5. Лишайники эпифиты размножаются половым путем, при этом грибной компонент лишайника образует плодовые тела со спорами, которые разносятся ветром и насекомыми, эти споры, попадая в подходящие условия и прорастая, захватывают клетки водоросли, и так формируется новая особь лишайника. Pyxine sorediata (зеленое слоевище с беловатыми соралиями в центре снимка). Фото 6. Июнь в широколиственном разнотравно-папоротниковом лесу. Автор статьи | Всего собрано и обработано 300 образцов лишайников. Список выявленных таксонов насчитывает 61 вид, относящихся к 32 родам и 12 семействам. Ведущими родами являются: Lecanora (6 видов), Pertusaria (6), Phaeophyscia (5), Heterodermia (4), остальные рода содержат от 1 до 3 видов. Наиболее богаты таксонами семейства Parmeliaceae и Physciaceae, в них соответственно насчитывается 9 и 6 родов, 10 и 18 видов. Гербарий собран с коры девяти пород деревьев. Наибольшее количество видов лишайников отмечено на дубе монгольском – 55. На липе амурской найдено 15 видов лишайников, на орехе маньчжурском – 13, на клене моно – 12, на березе плосколистной и ильме японском по 10, на грабе сердцевидном, сосне корейской, калопанаксе семилопастном по 1 виду. Видовое разнообразие лишайников на ряде видов деревьев невелико, не смотря на то, что данные породы деревьев в сложении древостоя играют заметную роль и являются естественным местообитанием для лишайников в других районах Приморского края. В основном в БСИ произрастают лишайники листоватой и накипной жизненных форм. Необходимо отметить, что лишайники в саду имеют довольно низкое проективное покрытие, причем, чем ближе к автодороге, тем оно ниже. Наиболее часто здесь встречаются и имеют наибольшее проективное покрытие накипные лишайники ( Graphis scripta, Lecanora pachycheila , виды родов Pertusaria, Ochrolehia, Caloplaca). С близостью к дороге отмечается и снижение видового разнообразия, а кустистые лишайники (Ramalina) вообще отмечены крайне скудно и только вблизи границ Ботанического сада, обращенных вглубь леса. На этом участке, особенно по гребню горы значительно увеличивается проективное покрытие листоватых лишайников (см. фото). Здесь доминируют виды из родов: Myelochroa, Phaeophyscia, несколько реже, но практически в равной степени встречаются виды из родов: Collema, Leptogium, Flavoparmelia, Parmelia, Parmotrema, Punctelia, Anaptychia, Heterodermia, Physconia, Pyxine. В целом лишайники в Ботаническом саду имеют неплохое жизненное состояние, у большинства из них хорошо развиты слоевища и органы плодоношения, но следы угнетения у ряда особей здесь, несомненно, есть. О существенном загрязнении воздуха, особенно вблизи трассы, говорит отсутствие более чувствительных к загрязнению воздуха видов, а также видимое изменение цвета корового слоя на талломах некоторых особей встречающихся здесь видов лишайников. Ниже приводится список выявленных видов эпифитных лишайников Ботанического сада-института. Весь гербарный материал хранится в Гербарии БСИ ДВО РАН. Таксоны в данном списке расположены по системе, принятой в 9-м издании «Словаря грибов» [4]. В пределах порядков семейства, а также роды в семействах и виды в родах приведены в алфавитном порядке так, как это принято в лихенологических публикациях. Названия видов и их авторов приводятся по сводке С. И. Чабаненко [1], в отдельных случаях – по работе С. И. Чабаненко с соавторами [2]. |
Класс Ascomycetes
Подкласс Lecanoromycetidae
Пор. Gyalectales
Сем. Gyalectaceae
1. Dimerella lutea (Dicks.) Trenis., на дубе монгольском, липе амурской.
Пор. Lecanorales
Сем. Bacidiaceae
2. Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., на липе амурской, на дубе монгольском.
3. Tephromela atra (Huds.) Hafellner, на дубе монгольском.
Сем. Candelariaceae
4. Candelaria concolor (Dicks.) Stein., на дубе монгольском, клене моно.
Сем. Collemataceae
5. Collema fragrans (Sm.) Ach., на дубе монгольском, ильме японском.
6. C. flaccidum (Ach.) Ach., на дубе монгольском.
7. C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz, на ильме японском.
8. Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., на дубе монгольском.
Сем. Lecanoraceae
9. Lecanora allophana Nyl., на дубе монгольском, грабе сердцевидном, клене моно, орехе маньчжурском.
10. L. argentata (Ach.) Malme, на дубе монгольском, липе амурской, березе плосколистной.
11. L. chlarotera Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, березе плосколистной.
12. L. pachyheila Hue, на дубе монгольском, липе амурской.
13. L. pulicaris (Pers.) Ach., на дубе монгольском.
14. L. cf. subrugosa Nyl., на дубе монгольском.
15. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy. на дубе монгольском.
Сем. Parmeliaceae
16. Anzia stenophylla Asahina, на дубе монгольском.
17. Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) W.L. Culb. ex C.F. Culb., на дубе могнольском, сосне корейской.
18. Flavoparmelia caperata (L.) Hale, на дубе могнольском.
19. Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, На ветвях широколиственных пород деревьев и в опаде.
20. Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., на дубе монгольском.
21. Myelochroa aurulenta (Tuck.) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
22. M. entotheiochroa (Hue) Hale, на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
23. Parmelia saxatilis (L.) Ach., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
24. Parmotrema chinense (Osbeck) Hale & Ahti, на дубе монгольском.
25. Punctelia borreri (Sm.) Krog, на дубе монгольском.
Сем. Physciaceae
26. Anaptychia isidiata Tomin, на дубе монгольском, ильме японском.
27. Heterodermia diademata (Taylor) D. Awasthi, на дубе монгольском.
28. H. dissecta (Kurok.) D. Awasthi, на дубе монгольском.
29. H. hypoleuca (Ach.) Trevis., на дубе монгольском.
30. H. speciosa (Wulfen) Trevis., на дубе монгольском, ильме японском.
31. Phaeophyscia melanchra (Hue) Hale, на дубе монгольском.
32. P. hirtuosa (Kremplh.) Essl., на дубе монгольском.
33. P. hispidula (Ach.) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.
34. P. rubropulchra (Degelius) Essl., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, березе плосколистной.
35. P. squarrosa Kashiw., на дубе монгольском, клене моно, липе амурской, ильме японском, калопанаксе семилопастном.
36. Physconia detersa (Nyl.) Poelt, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.
37. P. hokkaidensis Kashiw., на березе плосколистной.
38. P. kurokawae Kashiw., на дубе монгольском, ильме японском.
39. Pyxine sibirica Tomin, на дубе монгольском.
40. P. sorediata (Fr.) Mont., на дубе монгольском.
41. Rinodina pyrina (Ach.) Arnold., на клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской.
42. R. sophodes (Ach.) A. Massal., на дубе монгольском.
43. R. xanthophaea Nyl., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском.
Сем. Ramalinaceae
44. Ramalina calicaris (L.) Fr., на дубе монгольском.
45. R. roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, на дубе монгольском.
46. R. sinensis Jatta, на дубе монгольском.
Пор. Pertusariales
Сем. Pertusariaceae
47. Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., на орехе маньчжурском, клене моно.
48. O. cf. parella (L.) A. Massal., на дубе монгольском, орехе маньчжурском.
49. O. yasudae Vain., на дубе монгольском.
50. Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy Werner, на дубе монгольском.
51. P. leucostoma A. Massal., на орехе маньчжурском.
52. P. pertusa (Weigel) Tuck., на дубе монгольском.
53. P. pseudophlyctis Erichsen, на липе амурской, дубе монгольском.
54. P. submultipuncta Nyl., на дубе монгольском, березе плосколистной.
55. P. velata (Turner) Nyl., на дубе монгольском, орехе маньчжурском, липе амурской.
Пор. Teloschistales
Cем. Teloschistaceae
56. Caloplaca gordejevi (Tomin) Oxner, на дубе монгольском, липе амурской, орехе маньчжурском, березе плосколистной.
57. C. oxneri S. Kondratyuk & Sochting, на дубе монгольском, клене моно, ильме японском.
Подкласс Arthoniomycetidae
Пор. Arthoniales
Сем. Rocellaceae
58. Schismatomma pericleum (Ach.) Branth; Rostr., на дубе монгольском.
Подкласс с неясным положением в системе
Пор. Ostropales [= Graphidales]
Сем. Graphidaceae
59. Graphis scripta (L.) Ach., на дубе монгольском, березе плосколистной.
Таксоны с неясным положением в системе:
60. Lepraria incana (L.) Ach., на дубе монгольском, клене моно, орехе маньчжурском, липе амурской, ильме японском, березе плосколистной.
61. Normandina pulchella (Borrer) Nyl., на дубе монгольском.
Полностью видовой состав эпифитных лишайников Ботанического сада-института ДВО РАН этим списком, конечно, не исчерпан. Это – всего лишь первое приближение, можно ожидать, что лихенофлора сада насчитывает около 100 видов. Необходимо дополнительно исследовать видовой состав лишайников на ветвях деревьев, расположенных более высоко над землей, а также более тщательно провести изучение гербария собранного в саду в предшествующие годы. Так могут быть обнаружены редкие и очень чувствительные к загрязнению виды, которые с тех пор могли уже исчезнуть с территории Ботанического сада. Новые открытия может принести также изучение мелких, накипных видов, которые сразу не так просто обнаружить. В дальнейшем планируется провести закладку на территории лесного массива БСИ трансекта из постоянных лихенометрических площадок по мере удаления от трассы. Необходим долговременный мониторинг за состоянием лишайников, изменениями в видовом составе и проективном покрытии разных видов на этих площадках.
Литература
- [1.] Чабаненко С. И. Конспект флоры лишайников юга Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2002. 232 с.
- [2.] Чабаненко С. И., Скирина И. Ф., Княжева Л. А. Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов. Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанический сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002. 89 с.
- [3.] Княжева Л.А. Лишайники юга Приморского края // Комаровские чтения. Владивосток, 1973. Вып. ХХ. С. 34-46.
- [4.] Kirk P. M., Cannon P.F., David J.C., Stalpers J. A. Dictionary of the Fungi (9 th ed). Egham: CABI Bioscience, 2001. 655 p.
Summary
Epiphytic lichens of Vladivostok Botanical Garden
I.А. Galanina
The paper presents a list of epiphytic lichens of Vladivostok Botanical Garden including 62 species. According to our data dominated genera are: Lecanora (6 species), Pertusaria (6), Phaeophyscia (5), Heterodermia (4). Other genera contain from 1 up to 3 species. The greatest quantity of lichens, 55, is observed on the Oak ( Quercus mongolica ). We found 15 species on Tilia amurensis , 13 on Juglans mandshurica , 12 on Acer mono , 10 on Betula platyphylla and Ulmus japonica , 1 species on Carpinus cordata, Pinus koraiensis, Kalopanax septemlobum.