Логотип БСИ ДВО РАН
Особенности распространения эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом на юге Хасанского района

Особенности распространения эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом Хасанского района

И.А. Галанина

УДК 582.29:574.4(571.63)

Аннотация

На юге Хасанского района Приморского края изучен видовой состав эпифитных лишайников в дубняке из дуба монгольском и в дубняке из дуба зубчатого. Всего приводится 67 таксонов для обоих дубов, из которых 55 видов встречается на дубе монгольском, 42 – на дубе зубчатом. На основе данных о распределении видов по лихенометрическим площадкам, без учета их проективного покрытия, проведен анализ попарного флористического сходства площадок. Построены две графические модели, отражающие структуру населения лишайников на двух породах дуба на юге Хасанского района.

Введение

Эта работа направлена на выявление видового состава и сравнительный анализ лишайников, обитающих на стволах дуба монгольского ( Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) и дуба зубчатого ( Quercus dentata Thunb.) на юге Приморского края.

Эпифитные лишайники в Приморском крае давно вызывали интерес лихенологов, и большинство исследований посвящено изучению их видового состава в заповедниках [1-16]. Кроме того, ряд исследований направлен на изучение населения эпифитных лишайников на стволах ряда видов деревьев в лесах Приморского края. Так, флору эпифитных лишайников на широколиственных и хвойных видах деревьев, а также на рододендроне Фори ( Rhododendron fauriei Franch. ) изучали И. Ф. Скирина и Л.А. Княжева на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня [9-10, 16-17]. В 1970-1971 годах были проведены геоботанические исследования стволовых синузий лишайников в темнохвойных лесах на юге Приморского края [18]. В результате были получены данные об особенностях распределения доминирующих видов лишайников и лишайниковых группировок на стволах Picea ajanensis (Lindl. ex Gord.) Fisch. ex Carr., Betula lanata (Regel) V. Vassil., Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., Pinus koraiensis Siebold ex Zucc., Tilia amurensis Rupr., Acer tegmentosum Maxim., Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.

Данное исследование начато в 2000 году и являюется частью системы мониторинга эпифитных лишайников в наиболее характерных лесных формациях на юге Приморского края [19], где часто встречаются дубняки представляют существенную часть растительного покрова [20].

Интерес к лишайникам на двух породах дубов, произрастающих на юге Приморского края, вызван тем, что здесь дуб монгольский находится в центральной части своего ареала, а дуб зубчатый, включенный в Красную книгу Российской Федерации, – на северном пределе своего распространения. Основной ареал дуба зубчатого находится в Японии, Корее, Китае, и только небольшая его часть заходит в Россию (Хасанский, Шкотовский районы Приморского края, долина р. Партизанская, устье р. Киевка). Дуб монгольский на территории России является основным лесообразователем в массе встречается севернее в Хасанском районе, а также в среднем и северномна Сихотэ-Алине и южных отрогах Буреинского и Баджальского хребтов в левобережной части бассейна Амура [21]. Оба дуба устойчивы к регулярным низовым пожарам, которые регулярно бывают в районе исследования [21].

Несмотря на сходные экологические и климатические условия, в которых оба вида формируют сообщества на юге Приморья, состав стволовых эпифитных лишайниковых группировок существенно различается. Цель работы – выявить особенности распределения и показать наиболее важные экологические факторы определяющие основные закономерности пространственного размещения эпифитных лишайников на обоих видах дуба на юге Приморского края.

Район исследования

Леса из дуба зубчатого более разреженные и низкорослые, чем из дуба монгольского, следовательно, условия произрастания эпифитных лишайников могут различаться.

Исследованные участки с дубом монгольским и дубом зубчатым находятся на юге Хасанского района Приморского края (рис. 1). Район исследований входит в Южно-Хасанский округ Корейско-Южно-Маньчжурской провинции Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной геоботанической области [22]. Рельеф низкогорно-увальный, хорошо выражена серия морских террас различной высоты и степени увлажнения [23]. Здесь, южнее Сухановского перевала, на высоких морских террасах и на склонах сопок от морского побережья до верховий рек преобладают редколесья из дуба зубчатого. В северной части района, по южным склонам, значительные площади занимают дубняки, составленные дубом монгольским [24]. Климат района исследования формируется под воздействием Тихоокеанского мусона [23]. Среднегодовое количество осадков составляет 710 мм; средняя температура января – 11,7 ; средняя температура июля + 19,0 ;. На летний период приходится 80-85 % от годовой суммы осадков. Малое количество осадков в зимние и весенние месяцы является причиной засух, в конце весны и первой половине лета случаются засухи [23].

Материал и методы

Материалом послужили геоботанические описания наствольных эпифитных лишайниковых группировок на 167 постоянных лихенометрических площадках размером 15х20 см, заложенных на стволах деревьев в дубняке из дуба зубчатого и в дубняке из дуба монгольского в пределах постоянных геоботанических пробных площадей. На площадках выявлялся полный видовой состав лишайников, учитывалось проективное покрытие для каждого вида. Осуществлялся сбор гербарного материала для определения лишайников в лабораторных условиях. Всего обработано около 2000 образцов.

На основе данных о распределении видов по лихенометрическим площадкам без учета их проективного покрытия проведен анализ попарного флористического сходства постоянных пробных площадей. При расчете флористического сходства использован метод информационно-флористического сходства, предложенный А. В. Галаниным [25].

На первом этапе производился расчет информативности каждого вида по формуле:

I(A i ) = - log P(A i ),

где: I(A i ) – информативность вида A i ; P(A i ) – частота вида A i .

Далее для каждой пары площадок рассчитывалось флористическое сходство населения лишайников на постоянных лихенометрических площадках (индекс Жаккара [26]). При этом в формулу Жаккара вместо сумм видов ставились суммы их информативностей [25, 27]:

где К - коэффициент сходства 1-го и 2-го геоботанических описаний; ai – виды, общие для 1-го и 2-го описаний; Aj - виды, встреченные в 1-м описании; Bk -виды, встреченые в 2-м описании; I – информативность видов; со знаками суммы стоят суммы информативностей соответствующих групп видов.

Расчеты выполнены с помощью компьютерной программы GRAPH, составленной А.А. Галаниным в 1992 году.

По результатам анализа информационно-флористического сходства площадок построены графы (рис. 2 и 3), на которых кружками с номерами обозначались лихенометрические площадки – вершины графа, а линиями разной толщины (ребра графа) – уровни сходства с пороговыми значениями 0.1 в интервале от 0.3 до 0.8. Площадки с уровнем сходства, равным единице, на графе показаны одним кружком. Сходные пробные площади расположены ближе друг к другу. Чем больше общих видов у пары пробных площадей, и чем выше их информативность, тем выше их сходство. Информативность редких видов в выборке описаний выше, чем информативность частых видов. Площадки объединены в группы при пороге сходства 0,5. Этот порог выбран методом ступенчатого анализа степени неравномерности графа по мере снижения порога сходства [28, 29].

Номенклатура

Названия сосудистых растений приведены по сводке С. К. Черепанова [30], лишайников – по сводкам С. И. Чабаненко [31] и С. И. Чабаненко с соавторами [32].

Результаты

На стволах дубов монгольского и зубчатого выявлено 67 таксонов, из которых 55 видов встречается на дубе монгольском, 42 – на дубе зубчатом. Эти виды относятся к 28 родам, среди которых доминируют Heterodermia, Lecanora, Myelochroa, Parmotrema, Phaeophyscia, Physconia, Pyxine.

Население лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом имеет явные различия. Так, например, на дубе зубчатом доминируют виды из родов Heterodermia, Phaeophyscia, Physconia , реже, чем на дубе монгольском, встречаются виды из родов Caloplaca, Pyxine, Schismatomma , совсем редко встречаются Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy. и виды из рода Pertusaria , а Tephromela atra (Huds.) Hafellner не обнаружен ни разу. Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. и Collema subnigrescens Degel . встречены на дубе зубчатом в небольшом количестве на самом юге Хасанского района, а на дубе монгольском эти виды обнаружены севернее, где дуб зубчатый встречается реже. На дубе монгольском доминируют виды из родов Caloplaca, Heterodermia, Myelochroa, Lecidella, Pyxine, Schismatomma , изредка на отдельных стволах доминирующим видом является Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl . Более часто, чем на дубе зубчатом, встречаются Anaptychia isidiata Tomin, Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevis., Pertusaria sp., Phaeophyscia hispidula. Вид Tephromela atra обнаружен только на дубе монгольском.

В процессе работы по выявлению видового состава на дубе зубчатом и дубе монгольском в дубняках Хасанского района обнаружилось, что некоторые виды лишайников являются взаимозамещающими на разных породах дуба - экологически викарирующими. На дубе зубчатом из рода Heterodermia доминирует H. diademata (Taylor) D. Awasthi , а на дубе монгольском ее вытесняет H. hypoleuca . Последняя представлена на дубе зубчатом очень скудно и не в таком хорошем состоянии, как на дубе монгольском. Из рода Phaeophyscia на дубе зубчатом абсолютно доминирует среди эпифитных лишайников Ph. hirtuosa (Kremplh.) Essl,, а на дубе монгольском этот вид встречен очень локально – только на двух стволах. Вместо него из этого же рода на дубе монгольском присутствует Ph. hispidula , причем более обильно, чем на дубе зубчатом, и, как уже отмечено выше, на отдельных стволах дуба монгольского этот вид абсолютно доминирует над остальными эпифитными лишайниками. Род Physconia представлен четырьмя видами ( Physconia detersa (Nyl.) Poelt, Ph. subpulverulenta (Szatala) Poelt, Ph. kurokawae Kashiw., Ph. lobulifera Kashiw .), из которых Ph. detersa, Ph. subpulverulenta, Ph. kurokawae являются доминирующими и обильными на дубе зубчатом, а на дубе монгольском очень редко встречается только Physconia detersa . Род Pyxine представлен двумя видами P. sibirica Tomin и P. sorediata (Fr.) Mont . , На обоих видах дуба они не обильны, хотя на дубе монгольском встречаются чаще и занимают большее проективное покрытие. Однако на дубе зубчатом P. sibirica встречается намного чаще, чем P. sorediata (обнаружена лишь на одной площадке), в то время как на дубе монгольском P. sorediata встречается в 2,5 раза чаще, чем P. sibirica.

Такое распределение лишайников, по-видимому, обусловлено экологическими факторами, которые еще предстоит определить. Необходимо провести сравнительное исследование кислотности коры на обоих дубах. Различный состав лишайниковых сообществ может зависеть от разницы в элементах питания в стекающей по стволам воде. Доступность элементов питания зависит от величины pH коры [33]. Регулярно проходящие низовые пожары в дубовых лесах Хасанского района не могут не вносить изменений в химизм, pH коры деревьев.

Лишайники различных жизненных форм распределяются на дубе монгольском и дубе зубчатом по-разному. На стволах обоих видов дуба доминирующими среди других жизненных форм являются листоватые лишайники, которые произрастают на различной высоте от почвы: от десятков сантиметров до нескольких метров (ограничением может быть только молодой возраст верхних ветвей). Среднее проективное покрытие листоватых лишайников на дубе монгольском составляет 28 %, а на дубе зубчатом 19 %. Максимальное проективное покрытие листоватых лишайников на площадках на дубе монгольском составляет 71 %, а на дубе зубчатом 75 %.

Взрослые кустистые лишайники очень редко встречаются на дубе зубчатом, и только на высоте более 2-2,5 метров от почвы, а молодые зачатки практически не встречаются. В то же время на дубе монгольском кустистые лишайники довольно часто встречаются, хотя и не обильно, на высоте от 0,5 до нескольких метров, а их молодые зачатки иногда бывают очень обильны. Интересен и тот факт, что кустистые эпифитные лишайники здесь представлены только родом Ramalina.

Среднее проективное покрытие накипных лишайников на дубе монгольском составляет 14%, а на дубе зубчатом 8 %. Максимальное проективное покрытие накипных лишайников на дубе монгольском составляет 66 %, а на дубе зубчатом 38%. Доминирующими видами из накипных лишайников на дубе монгольском являются Caloplaca gordejevi (Tomin) Oxner, Schismatomma pericleum (Ach.) Branth ex Rostr., Lecanora spp., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy.

Рис. 2. Графическая модель таксономической структуры населения эпифитных лишайников на стволах Quercus mongolica в Хасанском районе Приморского края. Сплошной линией объединены площадки, входящие в конкретные группы.

Первый граф (рис. 2) мы рассматриваем как модель таксономической структуры населения эпифитных лишайников на дубе монгольском в Хасанском районе Приморского края. Следует сказать, что таксономическая неоднородность населения лишайников, по всей вероятности, более устойчива во времени, чем неоднородность, выявленная с использованием проективного покрытия. На графе выделяется крупная группа площадок (40, 25, 49, 48, 75, 28, 3, 27, 4, 77, 33, 78, 67, 17,63, 39) с минимальной степенью связи 0,5. С такой же минимальной степенью связи выделились и другие группы. Эта группа лихенометрических площадок характеризуется группой видов: Myelochroa entotheiochroa ( Hue) Hale, M. aurulenta ( Tuck.) Hale, Phaeophyscia rubropulchra (Degelius) Essl., Ramalina calicaris (L.) Fr., R. subgeniculata Nyl., Caloplaca gordejevi, Lecanora allophana Nyl., L. pachyheila Hue, Lecidella elaeochroma, Schismatomma pericleum . Эти виды являются доминирующими и обильными на дубе монгольском в месте исследовании, их можно назвать “ядром” характерных видов, здесь они имеют наибольшую частоту встречаемости и наибольшее проективное покрытие. Кроме того, в эту группу входят Tephromela atra (отмечена на семи площадках) и Phaeophyscia hispidula (отмечена на шести площадках). Эти виды не являются доминирующими и обильными для дуба монгольского, но они также характерны для него. Tephromela atra на дубе зубчатом нами вообще не найден, а Phaeophyscia hispidula чаще встречается на дубе монгольском, при этом на отдельных стволах абсолютно доминирует.

Остальные группы площадок характеризуются редко встречающимися в данной выборке видами или их комбинациями. Первая группа площадок (10, 59, 21, 45, 46, 57), помимо основных видов, характеризуются видами Myelochroa subaurulenta (Nyl.) Elix ex Hale, Pyxine sorediata, Punctelia borreri (Sm.) Krog. Эти виды не являются доминирующими и обильными, они встречаются периодически, причем являются более характерными для дуба монгольского и на нем имеют большее проективное покрытие.

Вторая группа лихенометрических площадок (29, 30, 31, 32) выделилась группой видов Phaeophyscia hirtuosa, Ph. hispidula, Physconia detersa . Это своеобразная группа, так как Phaeophyscia hirtuosa и Physconia detersa доминируют с высоким проективным покрытием на дубе зубчатом, а на дубе монгольском в месте исследования являются редкими. Ph. hispidula ,, как сказано выше, хотя и не является доминирующим видом на дубе монгольском, но все же встречается на нем гораздо чаще.

Третья группа (1, 2, 14) выделилась за счет видов Heterodermia hypoleuca, H. diademata и H. speciosa (Wulfen) Trevis. Первый вид чаще встречается на дубе монгольском, причем проективное покрытие здесь выше, чем на дубе зубчатом. Второй вид, наоборот, чаще и с большим проективным покрытием встречается на дубе зубчатом. H. speciosa встречается одинаково нечасто на обоих дубах, и нигде не имеет высокого проективного покрытия.

Четвертая группа (26, 24, 41) характеризуется видами Pyxine sorediata, Anaptychia isidiata, Lecanora chlarotera Nyl. и Parmotrema chinense ( Osbeck) Hale ex Ahti. Все эти виды намного чаще встречаются на дубе монгольском. Anaptychia isidiata отмечен на дубе зубчатом как достаточно редко встречающийся вид, хотя на лихенометрических площадках не зарегистрирован. Pyxine sorediata в нашей выборке найден однажды.

Пятая группа (38, 37, 64) выделилась на основании характерных для дуба монгольского видов Perusaria submultipuncta Nyl., P. pertusa (Weigel) Tuck., Parmelia fertilis Mull. Arg., Rinodina xanthophaea Nyl., Ochrolechia cf. parella (L.) A. Massal., Parmotrema chinense, Heterodermia speciosa. Это виды, за исключением Parmotrema chinense , с низким проективным покрытием. Они встречаются на обоих дубах нередко, за исключением Pertusaria pertusa и Ochrolechia cf. parella , которые на дубе зубчатом в нашей выборке не отмечены. Rinodina xanthophaea на дубе зубчатом встречается гораздо реже, чем на дубе монгольском, хотя, возможно, это связано с тем, что на солнце в сухом состоянии этот вид слабо заметен на коре, и поэтому реже регистрируется. В дубняке же из дуба монгольского даже в солнечную погоду намного больше тени, и лишайники сохраняются более влажными.

Шестая группа (19, 20) характеризуется такими видами, как: Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Tephromela atra, Ochrolechia cf. parella . Седьмая группа (73, 74) выделилась видами Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Punctelia borreri, Ochrolechia cf. parella . Из этих видов Lecanora pulicaris наиболее редко встречается в нашей выборке и ни разу не отмечена на дубе зубчатом. Два других вида также более часто встречаются на дубе монгольском и имеют на нем большее проективное покрытие. Восьмая группа (69, 70) выделилась благодаря видам Buellia disciformis (Fr.) Mudd. и Trapeliopsis viridescens ( Schrad.) Coppins ex P. James. Первый вид - редкий в нашей выборке для дуба монгольского, на дубе зубчатом не обнаружен. Второй вид найден на обоих породах дуба, но так же является редким. Последние три группы имеют одну особенность, состоящую в том, что выделившиеся пары площадок располагаются на одном стволе (каждая на своем), их видовой состав оказался более однородным в сравнении с другими стволами деревьев.

Девятая группа (9, 35) характеризуется видами: Pyxine sorediata, Myelochroa subaurulenta и Parmelia fertilis , особенности их распределения даны выше. Десятая группа (7, 8) выделилась благодаря видам Punctelia borreri, Heterodermia diademata, Anaptychia isidiata, Ochrolechia cf. parella, Parmotrema stuppeum ( Taylor) Hale. В основном эти виды больше характерны для дуба монгольского, за исключением Heterodermia diademata , который имеет большее проективное покрытие и встречаемость на дубе зубчатом. Parmotrema stuppeum является редким видом (найден однажды) в нашей выборке и только на дубе монгольском.

На графе есть один изолят (65) при уровне сходства 0,3, а также имеются изоляты при уровне сходства 0,4 - это площадки: 5, 22, 34, 43, 47, 50-52, 55, 56, 68 и 76, на графе их связь с остальными площадками показана при уровне сходства 0,3. В основном это площадки с богатым видовым составом от 5 до 12 видов, только три из них имеют 3 или 4 вида. Почти все площадки выделились из-за наличия определенного, редкого в нашей выборке, вида лишайника, найденного на этой площадке. Соответственно для 5, 22, 43, 47, 51, 55, 68, 76 площадок, это такие виды как: Heterodermia japonica (Sato) Swinscow ex Krog, Lepraria sp., Lecanora argentata ( Ach.) Malme, Physconia distorta (With.) J. R. Laundon, Ph. sp., Pyxine sibirica, Ramalina roesleri (Hochst. ex Schaer.) Hue, Rinodina exigua (Ach.) Dray. Площадки 34 и 56 характеризуются наличием групп видов, это соответственно: Heterodermia obscurata (Nyl.) Trevis, Physconia distorta, Pyxine sibirica и Heterodermia dissecta (Kurok.) D. Awasthi, Lecanora glabrata (Ach.) Malme, Rinodina septentrionalis Malme. Две площадки 50 и 52 имеют низкий видовой состав (4 и 5 видов), в который входят характерные для дуба монгольского виды.

Рис. 3. Графическая модель таксономической структуры населения эпифитных лишайников на стволах Quercus dentata в Хасанском районе Приморского края. Обозначения те же, что и на рис. 2.

Второй граф (рис. 3) мы рассматриваем как модель таксономической структуры населения эпифитных лишайников на дубе зубчатом в Хасанском районе Приморского края. На графе ясно выделяется крупная группа площадок с минимальной степенью сходства между ними (0,5). Эту группу площадок объединяет “ядро” характерных видов лишайников для дуба зубчатого. К ним относятся наиболее распространенные здесь виды с высокой частотой встречаемости и высоким проективным покрытием: Phaeophyscia hirtuosa, Ph. rubropulchra, Physconia detersa, Myelochroa entotheiochroa, Caloplaca gordejevi, Lecanora allophana. На дубе монгольском из этих видов доминируют Myelochroa entotheiochroa, Caloplaca gordejevi, Ph. rubropulchra ; эти виды являются общими доминирующими видами для обоих дубов. Кроме ядра видов, на графе выделились группы различной величины.

Первая самая большая группа включает девять площадок (57, 70, 36, 29, 2, 72, 71, 38, 74) с минимальной связью 0,5 и максимальной 0,7. Данная группа выделилась из-за пары видов Physconia kurokawae и Ph. subpulverulenta . В нашей выборке эти виды на дубе монгольском отсутствуют, несмотря на то, что на дубе зубчатом они часто встречаются вместе. Вторая группа включает всего четыре площадки (80, 81, 60, 12), но она четко характеризуется наличием редких на дубе зубчатом видов: Lecanora pachyheila, Pyxine sibirica, Melanelia huei (Asahina) Essl. и Phaeophyscia hispidula . Первый вид часто и обильно встречается на дубе монгольском. Pyxine sibirica чаще отмечена на дубе монгольском, хотя в целом встречается не часто и не обильно. Последние два вида на дубе монгольском не частые, но Phaeophyscia hispidula на отдельных стволах имеет очень высокое проективное покрытие, чего нет на дубе зубчатом.

Третья группа площадок (82, 84, 8, 9) выделилась на основе очень слабого зарастания. Это площадки, отражающие состояние лишайников на тех участках ствола, которые регулярно обгорают. На таких участках главным образом встречаются Phaeophyscia hirtuosa, Ph. rubropulchra, Physconia detersa . Эти площадки находятся на разной высоте: 60 см, 1 м, 1,2 м, 1,4 м; имеют разную экспозицию: западную, восточную, северо-восточную.

Четвертая группа площадок (24, 25, 85) выделилась за счет присутствия на них Rinodina xanthophaea и Phaeophyscia hispidula . Первый вид в нашей выборке встречается на дубе зубчатом реже (6 раз), чем на дубе монгольском (16 раз). Особенности распределения второго вида приведены выше.

Пятая группа (пара площадок 26 и 27) она выделилась благодаря наличию на них видов Bacidia circumspecta (Nyl. ex Vain.) Malme. и Lecanora pachyheila . Эти площадки расположены на одном стволе, близко друг к другу и могут считаться за одну. Можно рассматривать эту пару как изолят с редким видом Bacidia circumspecta . Однако вид этот довольно мелкий, накипный, поэтому трудный для визуальной регистрации, и возможно, на самом деле встречается чаще, чем мы его отметили в нашей выборке. Второй вид часто и обильно встречается на дубе монгольском

Кроме того, интересна шестая группа , состоящая из двух площадок (49 и 50) с богатым видовым составом (12 и 15 видов). Здесь встречаются редкие и малообильные в нашей выборке для дуба зубчатого виды Lecanora chlarotera, L. pachyheila, Rinodina xanthophaea, Candelaria concolor (Dicks.) Stein и Pertusaria submultipuncta . Все эти виды чаще встречаются на дубе монгольском. В целом, виды из родов Pertusaria, Lecanora, Ochrolechia намного обильнее на дубе монгольском. Candelaria concolor встречается не часто, но на отдельных стволах имеет высокое обилие. Кроме того, данная группа характеризуется видом Physconia kurokawae , который характерен для дуба зубчатого и имеет здесь большее проективное покрытие и встречаемость.

На графе имеются также изоляты при уровне сходства 0,4 - это площадки 4, 16, 42 и 51. Каждая из них выделилась из-за наличия определенного вида лишайника, встреченного только на этой площадке. На площадке 4 найден вид Parmelia saxatilis (L.) Ach., здесь довольно редкий, а на дубе монгольском в нашей выборке этот вид не отмечен совсем. Площадка 16 характеризуется наличием вида Pyxine sorediata , который представляет собой один из редко встречающихся здесь видов, хотя на дубе монгольском он был найден в большем количестве. Оба вышеуказанных вида отмечаются гораздо чаще севернее, в Сихотэ-Алине, на хвойных и широколиственных породах деревьев, а также на замшелых камнях [7].

Площадка 42 характеризуется наличием вида Physconia distorta (With.) J. R. Laundon. Этот вид редко встречается на дубе зубчатом, и - у нас - на дубе монгольском, хотя для Сихотэ-Алиня приводится как часто встречающийся [7]. Площадка 51 характеризуется наличием вида Lecanora argentata (Ach.) Malme, который отмечен как редко встречающийся как на дубе зубчатом, так и на дубе монгольском. Для Сихотэ-Алиня этот вид приводится также как редко встречающийся [7].

Следует отметить, что группы площадок, выделившиеся на графе для дуба зубчатого, помимо главной группы с “ядром” характерных видов, характеризуются видами, свойственными выборке с дуба монгольского - то есть видами, имеющими на нем большее проективное покрытие и большую встречаемость. В то же время из групп площадок, выделившихся на графе для дуба монгольского, только одна группа характеризуется видами, свойственными выборке с дуба зубчатого.

Таблица 1. Группы лихенометрических площадок, выделившиеся на графе 1 и 2, и виды лишайников с классом встречаемости в этих группах

Группы лих. площадок на графеЯдро видов12345678910Ядро видов123456
Экспозиция лих. площадкиw,s,e,n-w,s-es,n-e,w,ees-es,s-w,ws-e,sws-wws,s-es-ee,w,n-e,n,s,s-en,n-e,w,e,s-e,n-wn,n-en-e,w,en-e,en-en,n-e
Субстрат / вид дереваQmQmQmQmQmQmQmQmQmQmQmQdQdQdQdQdQdQd
Средняя высота / м1,31,21,41,411,11,10,41,11,21,21,11,11,41,11,31,41,5
Число лих. площадок16643332222232944322
Виды
Bacidia circumspecta..............V.
Caloplaca gordejeviIVVVIIVVVV.IIIVIVIVIII.IV.V
Lecanora allophanaIIIIVIIIIVIV...IIIVVIVIVIV.IIVV
Myelochroa aurulentaIIIVIVII.V.III.IIIVIIIIIII...III
Myelochroa entotheiochroaIVIIIIIIIVVIIVIIIIII.IIIIVIIIIV.IVVV
Phaeophyscia rubropulchraVVIVIVVV.VVV.VVIVVVVIII
Ramalina calicarisIVIIIIIV.V.III.III........
Lecidella elaeochromaIIIIVIIIIVVIIIIIV.IIIVI......
Lecanora pachyheilaIIIVIIIIIV......II.IV..VV
Myelochroa subaurulenta.IV.II.....V........
Punctelia borreri.IV.....V..V.......
Pyxine sorediata.IV..V....V........
Ramalina subgeniculataVIV..VII..III.III.......
Phaeophyscia hispidulaIIIIIIV........I.IVIIIV..
Phaeophyscia hirtuosa..V........VVVIIIVIIIV
Physconia detersa..IV........IV.IV.IVIII.
Heterodermia hypoleuca..IIIVIIII.....III.....
Heterodermia diademata...IV......VI.II..III.
Heterodermia speciosaI..IV.IV.IIIIII.........
Lecanora chlaroteraIIIIIIIIVII...........V
Parmotrema chinenseIIII..VIV...IIIIIIIII.....
Schismatomma pericleumIII...VII..V.........
Anaptychia isidiata...IIIV.....V.......
Ochrolechia cf. parellaI.II.IIVVV.IIIV.......
Parmelia fertilisI....V...V.I.....III
Pertusaria submultipuncta....IIV...........V
Pertusaria pertusaI....IV.IIIIII.........
Rinodina xanthophaeaII.II.IIV.III...I...V.V
Tephromela atraIII.....V...........
Flavoparmelia caperata......V..IIIIII.......
Ochrolechia cf. pallescens...IIII.............
Lecanora cf. pulicarisI..II.II.VIII.........
Buellia disciformis........V.........
Trapeliopsis viridescens........V..I......
Parmotrema stuppeum..........V.......
Pyxine sibirica..........IIIIIIII....
Leptogium saturninum.............II....
Physconia subpulverulenta...........IIIIIII.II..
Physconia kurokawae..........IIVII..IIIV.
Melanelia huei...........I.V....
Candelaria concolor..III........IIII....V
Collema subnigrescens...........I.....III
Heterodermia obscurata.III..II...........III
Rinodina exigua.IIII........I......
Lecanora glabrataI....II............
Lecanora sp......II............
Lepraria incana...........I......
Rinodina archea...........I......
Caloplaca cerina...........I......
Rinodina pyrina...........II.....
Graphis scripta.I................
Молодые талломыIIIIIIII.IV.IIIIIIIIIIII.......
Отмершие талломыIVIIIIIIIIIVII.IIIVVVIVVIIIIII.VV

Виды деревьев: Qm – дуб монгольский, Qd – дуб зубчатый. Класс встречаемости площадок в группе: I – 10-20%, II – 20-40%, III – 40-60%, IV – 60-80%, V – 80-100%.

Группы, выделенные на двух графах (рис.2 и 3), вместе с характерными для них видами лишайников, представлены в таблице 1. Для каждого вида приводится класс встречаемости в группе: I – 10-20 %, II – 20-40%, III – 40-60%, IV – 60-80%, V – 80-100%. Приведены данные по экспозиции площадок, их высоте на стволе и их количестве в группе. Породы деревьев обозначены графой субстрат: Qm – дуб монгольский, Qd – дуб зубчатый.

В таблице также приведена группа видов, которые входят в состав характерных для выделенных на графах групп, но имеют низкий класс встречаемости в них. Это такие виды как: Ochrolechia cf. pallescens (L.) A. Massal., Heterodermia obscurata, Rinodina exigua, R. archea (Ach.) Arnold, R. pyrina (Ach.) Arnold, Lecanora glabrata, L. sp., Lepraria incana (L.) Ach., Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedwig) Th. Fr., Graphis scripta (L.) Ach.

Виды Cetrelia braunsiana (Mull. Arg.) W. L. Culb. ex C. F. Culb., C. pseudolivetorum (Asahina) W. L. Culb. ex C. F. Culb., Heterodermia dissecta, H. japonica, H. sp., Lecanora. septentrionalis H. Magn., Parmelia. laevior Nyl., Physconia sp., Ph. subpulverulenta (Szatala) Poelt, Ph. lobulifera, Ramalina roesleri, Rinodina septentrionalis, Lepraria sp . в таблице не приведены, они оказались малоинформативными в данной выборке. Вышеназванные виды отмечены на лихенометрических площадках, не вошедших ни в одну из выделившихся групп на графах 1 и 2, так как эти площадки имеют низкую степень сходства со всеми остальными площадками.

Обсуждение

Всего для юга Приморского края приводится 222 вида лишайников различных экологических групп [34], из которых 138 видов приведены для заповедника “Кедровая падь” [8], расположенного в Хасанском районе. Из 72 видов эпифитов дуба монгольского, отмеченных на территории Приморского края [34], в районе исследований на дубах монгольском и зубчатом отмечено 67 видов. Не было найдено ни одного экземпляра из родов Usnea, Brioria и Evernia , два из которых указаны для заповедника “Кедровая падь”, расположенного севернее в Хасанском районе [1, 34], хотя они встречаются там в основноми встречаются там на на хвойных породдеревьяхах. В Сихотэ-Алинском заповеднике на дубе монгольском лишайники из этих родов обычны и встречаются часто и являются обычными [7, 35]. Довольно Широко распространенные и обильные в Сихотэ-Алинском заповеднике виды Parmelia saxatilis (L.) Ach., . и P. fertilis MullArg. в нашем районе встречаются редко и необильно. В целом разнообразие пармелиевых лишайников в месте исследования ниже по сравнению с заповедником "Кедровая падь" [1, 8]. Среди доминантов сохраняют свое положение только Myelochroa aurulenta и M. entotheiochroa , несколько реже встречается Flavoparmelia caperata .

Низкие встречаемость и обилие кустистых лишайников на дубе зубчатом, по всей видимости, являются следствием более интенсивных низовых пожаров в дубняках из этого дуба. Накипные лишайники занимают промежуточное положение по проективному покрытию между листоватыми и кустистыми лишайниками, они представлены массой видов на обоих дубах. На дубе монгольском накипных лишайников произрастает больше и обилие их выше, чем на дубе зубчатом, по-видимому, в связи с различиями в структуре коры (у дуба зубчатого кора более грубая, глубоко-ребристая даже в молодом возрасте).

В процессе исследования наметилась интересная перспектива этой работы. А. В. Пчелкин в автореферате своей докторской диссертации “Распространение лишайников-эпифитов на территории России в естественных условиях и при антропогенном воздействии” [36] применил к эпифитным лишайникам систему флористического районирования Земли, разработанную для сосудистых растений. В соответствии с ней, все дубняки на юге Приморья относятся к Восточноазиатской области Маньчжурской провинции. Материалы исследования этого автора были представлены Сихотэ-Алинским заповедником, в котором для дуба монгольского приведены доминирующие виды со встречаемостью, выраженной в процентах: Parmelia aurulenta (B=57.7), P. saxatilis (B=32.0), Caloplaca gordejevi (B=42.3), Buellia disciformis (B=37.1), Parmelia fertilis (B=14.4). На самом юге Хасанского района, где в массе встречается дуб зубчатый, картина с доминирующими видами, как мы видим из нашей работы, складывается совершенно иная. Здесь гораздо реже встречаются пармелиевые лишайники вообще, а среди доминантов сохраняет свое положение только Myelochroa aurulenta ( Parmelia aurulenta ) и Caloplaca gordejevi . Зато среди доминирующих лишайников здесь выступают виды из сем. Physciaceae . Вид Flavoparmelia caperata здесь не является доминантом, хотя и встречается нередко, причем в месте произрастания бывает обильным. Buellia disciformis вообще встречается крайне редко.

Все вышесказанное позволяет предположить, что самый юг Хасанского района в лихенологическом районировании должен быть отнесен к другой провинции. Однако более точные выводы по этому вопросу можно будет сделать лишь по завершении всей работы, предполагающей детальное исследование распределения эпифитных лишайников на дубе монгольском и дубе зубчатом на юге Приморского края.

Выводы

1. На дубе монгольском и дубе зубчатом двух видах дуба (дубе монгольском и дубе зубчатом) на юге Хасанского района видовой состав лишайников различается, причем на дубе зубчатом более высокое обилие и встречаемость имеют виды из семейства Physceaceae. Видовое разнообразие выше на дубе монгольском (55 вида), чем на дубе зубчатом (42).

2. Жизненные формы лишайников распределяются на изученных дубах по-разному. Среди всех жизненных форм на обоих породах деревьев доминируют листоватые лишайники; кустистые редко встречаются на дубе зубчатом, а их молодая поросль отмечена только на дубе монгольском; накипные чаще встречаются и имеют большее проективное покрытие на дубе монгольском.

3. Обнаружено, что некоторые виды лишайников на изученных породах дуба являются взаимозамещающими – экологически викарирующими.

4. На графахе выделились группы лихенометрических площадок, отличающиеся ражающие “ядрами” характерных видов для дубняков из дуба зубчатого и из дуба монгольского. Для дуба зубчатого это листоватые виды лишайников из семейства Physceaceae: Phaeophyscia hirtuosa, Physconia detersa, Ph. subpulverulenta, Ph. kurokawae. Для дуба монгольского это два кустистых вида Ramalina calicaris и R. subgeniculata , несколько накипных видов лишайников: Lecidella elaeochroa, Lecanora pachyheila, Schismatomma pericleum. Помимо этого есть общие обильные и часто встречающихся виды лишайников для обоих пород дуба, вошедшие в “ядра” характерных видов: Caloplaca gordejevi, Lecanora allophana, Myelochroa aurulenta, M. entotheiochroa, Phaeophyscia rubropulchra.

Литература

1. А. П. Добрынин, Дубовые леса Российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение), Владивосток: Дальнаука, 2000, 260.

2. Н. И. Гурулева, Л. А. Княжева, Флора и растительность заповедника “Кедровая падь”, Владивосток, 1972, 168-170.

3. Л. А. Княжева, Флора и растительность Уссурийского заповедника, М., 1978, 115-126.

4. Л. А. Княжева, Е. А. Семенова, Изучение флоры растительности Дальнего Востока, Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1979, 83-90.

5. Л. А. Княжева, И. Ф. Скирина, Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника, М.: Наука, 1982, 44-47.

6. И. Ф. Скирина, Сихотэ-Алинский биосферный район. Экологические исследования, Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, 21-27.

7. И. Ф. Скирина, Лишайники западных склонов Среднего Сихотэ-Алиня: Препр, Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987, 24.

8. И. Ф. Скирина, Лишайники Сихотэ-Алинского биосферного района. Владивосток: Дальнаука, 1995, 132.

9. И. Ф. Скирина, III Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток: Дальнаука, 1997, 106.

10. И. Ф. Скирина, Л. А. Княжева, Лищайники Лишайники восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня Препр., Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, 41.

11. И. Ф. Скирина, Л. А. Княжева, Брио-лихенологические исследования в СССР, Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1986, 111-112.

12. С. И. Чабаненко, Исследования природного комплекса Лазовского госзаповедника, М., 1984, 5-13.

13. С. И. Чабаненко, Тез. докл. 11 симпоз. микологов и лихенологов прибалт. республик и Белоруссии, Таллинн, 1988, 183-186.

14. С. И. Чабаненко, Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника, Владивосток: ДВО АН СССР, 1990, 167-191.

15. С. И. Чабаненко, III Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1997, 128-129.

16. С. И. Чабаненко, IV Дальневост. конф. по заповедному делу, Владивосток: Дальнаука, 1999, 168-169.

17. И. Ф. Скирина, Л. А. Княжева, Сихотэ-Алинский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов, Владивосток: ДВО АН СССР, 1987 а, 44-49.

18. Л. А. Княжева, Споровые растения советского Дальнего Востока, Владивосток, 1974, Т. 22 (125), 132-137.

19. И. А. Галанина, Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока, Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003, 202-211.

20. Г. Э. Куренцова, Растительность Приморского края, Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во , 1968, 192.

21. А. П. Добрынин, Дубовые леса Российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение), Владивосток: Дальнаука, 2000, 260.

22. Б. П. Колесников, Вопросы географии Дальнего Востока, Хабаровск: ДВФ АН СССР, 1963, 158-182.

23. Ю. К. Ивашинников, Физическая география Дальнего Востока России, Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999, 324.

24. Р. И. Коркишко, Сосудистые растения Хасанского района и охрана их генофонда, Деп. ВИНИТИ: 1991, № 1404-91, 216.

25. А. В. Галанин, Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по классификации растительности, Уфа, 1981, 31-33.

26. В. И. Василевич, Статистические методы в геоботанике, Л.: Наука, 1969, 273.

27. А. В. Беликович, А. В. Галанин, Проблемы организации территорий регионов нового освоения, Хабаровск: ИВЭП ДВО АН СССР, 1991, 46-54.

28. А. В. Галанин Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова, Владивосток: ДВО АН СССР, 1991, 272.

29. А. В. Беликович, Растительный покров северной части Корякского нагорья, Владивосток: Дальнаука, 2001, 420.

30. С. К. Черепанов, Сосудистые растения рРоссии и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР), СПб: изд-во “Мир и семья”, 1995, 992.

31. С. И. Чабаненко, Конспект флоры лишайников юга российского Дальнего Востока, Владивосток: Дальнаука, 2002, 232.

32. С. И. Чабаненко, И. Ф. Скирина, Л. А. Княжева, Список лишайников Приморского края и обитающих на них грибов, Южно-Сахалинск: Сахалинский ботанич. сад, СахНЦ, ДВО РАН, 2002, 89.

33. Л. Г. Бязров, Лишайники в экологическом мониторинге, М.: Научный мир, 2002, 336.

34. Л. А. Княжева, Комаровские чтения, Владивосток, 1973, Вып. XX, 34-46.

35. И. А. Галанина, И. Ф. Скирина, Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг, Владивосток: Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 2000, 62-67.

36. А. В. Пчелкин, Распространение лишайников-эпифитов на территории России в естественных условиях и при антропогенним антропогенным воздействии, Автореф. дисс. … докт. биол. наук., М., 2002, 32.

I. A. GALANINA

Peculiarities of species distribution in epiphytic lichens on Mongolian and dentate oaks in the south of Khasan region (Primorsky Territory)

The species of epiphytic lichens on bark of Mongolian and dentate oaks in the south of Khasan region (Primorsky Territory) were investigated. The list of lichens includes 67 species, 55 of which are registered on Mongolian oak and 42 occur on dentate oak. On the basis of the distribution of species on lichen plots, the analysis of paired floristic similarity of lichen plots was carried out. Two graphic models which reflect the structure of lichen groups on both species of oaks were constructed


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх