Логотип БСИ ДВО РАН
Фенобиоморфологическая классификация жизненных форм и специализация репродуктивного цикла высших растений

ФЕНОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

А.П. Хохряков

ВВЕДЕНИЕ

Начиная с 50-х годов нашего века начало каждого десятилетия знаменуется у нас появлением обзоров по проблеме жизненных форм, главным образом на тему: что есть жизненная форма (Культиасов, 1950, Серебряков, 1962, Серебрякова, 1972, Серебрякова, 1980, Дервиз-Соколова, 1981) и совершенно очевидно, что настало время для нового обзора. Однако, чтобы снова не повторять столько раз пройденного моими предшественниками одного и того же пути, я ограничусь лишь определениями ЖФ, данными самими авторами обзоров, как квинтэссенцией их работы.

"Жизненная форма – совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и размножаясь, прогрессируют." (Культиасов, 1950, стр. 258).

"Жизненная форма – своеобразный облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы) возникший в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-клима-тических и ценотических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям." (Серебряков, 1962, стр. 5).

"Жизненная форма растений – это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды" (Серебрякова, 1972, стр. 86).

"Жизненная форма (биоморфа) – сходная структурная организация растений независимо от степени их родства, при которой процессы питания, нарастания и размножения, контролируемые отбором, разрешаются в условиях данной экосистемы оптимальным образом" (Дервиз-Соколова, 1981, стр. 66).

Сравнивая эти, а также и многие другие определения жизненных форм, (содержащиеся в упомянутых обзорах), можно сделать вывод о дуалистичности понятия "жизненная форма" (далее ЖФ): с одной стороны, это нечто не совсем определенное, по крайней мере не поддающееся количественным оценкам ("исторически сложившиеся приспсобления", "своеобразный облик", "габитус, связанный с ритмом развития") в общем то, что воздействует на наши органы чувств качественно, экспрессивно (и качество это, по аналогии с подобным же в генетике, можно наименовать "экспрессией ЖФ" или "биоморфологической экспрессией") с другой же стороны в том числе нечто и вполне конкретное, осязаемое и измеримое: "сходная структурная организация", которой пристальное внимание уделяют ныне западные исследователи, авторы концепции "архитектурных моделей" и их последователи (Halle, Oldeman, 1970). В этом же русле находится и старое понятие "форма роста", и более молодые "метамерное строение ЖФ", "модульное устройство" и т.д.

Возникает соблазн ограничиться только этой, количественной стороной явления ЖФ, что сейчас и делается на Западе. Однако при этом из биоморфологии исчезает нечто, что качественно отличает ее от морфологии, ибо она превращается лишь в раздел последней, изучающей конструктивные особенности устройства тела растений, как это в свое время и мыслилось Раздорским.

Что же делает биоморфологию вполне самостоятельным направлением изучения организмов? Этим ее делает приставка "био", под которой надо в данном случае понимать биологические особенности организмов (например в таких выражениях, как "биология опыления", "биология такого-то вида", "биология размножения" и т.д.). К биологической составляющей понятия ЖФ относятся и "габитус" и "внешний облик" и "физиономия" и "ритмы развития" и вообще способность к экспрессии, т.е. способность воздействовать на органы чувств качественно.

Итак, на вопрос, что же такое "жизненная форма" я отвечаю следующим образом. Понятие "жизненной формы" дуалистично: с одной стороны – это особенности конструкции тела организма, с другой его биологические особенности, выраженные в его внешнем облике. В целом – это внешний вид, облик, зависимый как от наследственных особенностей конструкции тела, так и от воздействия на него условий внешней среды и изменяющейся в зависимости как от стадий онтогенеза так и от фенологического состояния (ритмов развития).

Жизненные формы, характерные для разных экологических условий были в свое время названы Е.М. Лавренко (Лавренко, Свешникова, 1965) –экобиоморфами, характерные для разных стадий онтогенеза – онтобиоморфами (Мазуренко, 1986). По аналогии с ними различные фенологические состояния можно наименовать "фенобиоморфами". Этим термином я обозначаю различно экспрессивно выраженные фенологические состояния одной и той же фенологической формы.

I. Фенобиоморфы разных жизненных форм

Какие же фенобиоморфы можно выделить у разных жизненных форм? Начнем с наиболее распространенных и экспрессивных биоморф высших растений.

А. Листопадные деревья и кустарники (фанерофиты и хамефиты) .

1. Скелетная. Это наиболее продолжительная фенобиоморфа существует весь зимний период, когда наша флора находится в состоянии анабиоза. По Ю.Г.Алееву (1986) это даже совершенно особая ЖФ "автокриптон".

2. Прозрачная: от набухания почек до их развертывания. Экспрессивно выражается в "прозрачности" кроны.

3. Цветочная. Это наиболее экспрессивно выраженная фенобиоморфа для энтомофильных деревьев и менее ярко – для ветроопыляемых. В пору цветения плодовых кажется, что вся их крона – одно большое соцветие. Также и с многими подушковидными растениями в благоприятных условиях напоминающих вазоны с цветами.

4. "Типичная" фенобиоморфа – олиственного фанерофита с созревающими в кроне плодами, которые, однако, экспрессивно никак не выражены, сливаясь с общим зеленым фоном.

5. Окрашенная – фенобиоморфа осенне расцвеченного состояния в пору бабьего лета или "золотой осени".

6. Плодоносящая. Начинается еще в конце четвертой фенобиоморфы, но экспрессивной выраженности достигает лишь в пору листопада, особенно у зоохорных видов, когда созревшие яркие (красные или желтые) плоды имеют экспрессию не меньшую, чем предыдущая фенобиоморфа.

Конечно, это примерная схема и у конкретных растений количество и порядок следования фенобиоморф могут быть иными, как например у липы, но это не принципиально. У вечнозеленых деревьев и кустарников, равно как и суккулентов, количество фенобиоморф должно быть существенно меньше, т.к. выпадают фенобиоморфы первая, вторая, пятая– т.е. половина. У зоофильных и зоохорных вечнозеленых остаются хорошо выраженные три фенобоморфы, а у анемофильных и анемохорных или автобарохорных их вообще может быть только одна (типичная) хотя, обычно, проявляется и фнобиоморфа развертывания свежей листвы на молодых растущих побегах.

Смены фенобиоморф у каулифлорных растений имеют свои особенности, особенно – вечнозеленых, где цветки и плоды прячутся в глубине кроны. Однако, и они экспрессивно выражены. При этом экспрессия плодоношения превосходит таковую цветения, например у какао и хлебного дерева с их крупными и яркими плодами и мелкими цветками.

Б. Травянистые многолетники (гемикриптофиты и геофиты).

Смена фенобиоморф и сами фенобиоморфы трав отличаются от таковых деревьев и вообще фанерофитов и хамефитов достаточно принципиально. Ведь, несмотря на листопадность, все эти последние ЖФ сохраняют свои размеры и их "скелет" экспрессивно хорошо выражен. Травы же, равно как и плукустарники и прочие "полу" – можно назвать пульсирующими ЖФ, которые в какие-то периоды полностью или почти теряют всякую экспрессию. Поэтому первой фенобиоморфе фанерофитов и хамефитов у них соответствует:

1. Скрытая. Экспрессивно не выраженная (геофиты) или слабо выраженная (гемикриптофиты), "подземная" (внутрисубстратная).

2. Ростовая. Вегетативного отрастания побегов.

3. Цветочная.

4. Типичная. Вегетация, созревание экспрессивно не выраженных плодов.

5. Зрелая. Созревших плодов и отмирающей листвы и побегов, когда зеленые и часто достаточно экспрессивные соплодия помещаются на полуотмерших и отмерших побегах.

6. Факультативная. "Скелетная" фенобиоморфа (или фенобиоморфа "мумии"), когда из земли торчат совершенно отмершие стебли с плодами или без них как напоминание о летней более пышной экспрессии .

Конкретное выражение и порядок следования фенобиоморф здесь также достаточно разнообразен. Так, например, у большинства эфемероидов цветение предшествует полному развертыванию фотосинтезирующего аппарата, а у безвременников плодоношение в годичном цикле предшествует цветению. Однако, для растений средиземноморского типа климата это вполне типично и свойственно даже некоторым древесным (плющи (Hedera), земляничное дерево (Arbutus unedo), ца-'реградские рожки (Ceratonia siliqua).

В. Двулетники и однолетники (терофиты).

Двулетники и однолетники еще дальше ушли по пути "пульсации". Их вегетативное тело в течение годичного цикла исчезает вовсе. Двулетники (плюс озимые однолетники) в каждый конкретный год либо начинают развитие с нуля (т.е. с семени), либо заканчивают им, яровые же однолетники – и начинают семенами и заканчивают ими. Семя, конечно, тоже обладает какой-то экспрессией, однако при всем том, что оно – прямой "предок" биоморфы производимого им организма, не может быть с ним идентифицировано ни по формальным ни по биоморфологическим основаниям (наличие частей, унаследованных от материнского организма и особые функции в жизненном цикле). С биологической точки зрения – это особая категория ЖФ основная функция которой расселение (Хохряков, 1981). Итак, смена фенобиоморф у двулетников и озимых однолетников такова:

0. Состояние семени,

1. Ростовая 1 – прорастание, вегетативное состояние (обычно –розетки),

2. Ростовая 2 – рост цветоноса (обычно на следующий год),

3. Цветочная,

4. Подоношения и отмирания.

У яровых однолетников и эфемеров все эти фазы укладываются в один сезон, какие-то два - три месяца. Более или менее продолжительна здесь лишь первая фаза формирование розетки, остальные же заходящие и составляют собственно одну фазу: роста, цветения и плодоношения одновременно.

Г. Споровые растения

Споровые растения потенциально обладают гораздо меньшим набором фенобиоморф, чем цветковые из-за отсутствия цветения и плодоношения. Большое число папоротникообразных, особенно древовидных папоротников влажных тропических лесов вообще вряд ли изменяют свой облик по сезонам и если имеют фенобиоморфы, связанные с развертыванием и отмиранием вай, то они почти идентичны "типичным" фенобиоморфам, точно также как и у однолетников. Однако у наиболее продвинутых папоротников умеренных областей с диморфными ваями намечается вполне определенная смена фенобиоморф:

1. Скелетная – в виде пенька или кочки с пожухлыми ваями,

2. Свежей зелени – отрастания новой воронки вай,

3. Спороносная – отрастание и функционирование спороносной розетки вай,

4. Отмирания вегетативных спорофиллов и существования одних спороносных вай.

Стадия спороношения у папоротников с мономорфными ваями ни как экспрессивно не выделяется, однако у плаунов и хвощей, особенно у этих последних, она выделяется достаточно хорошо. Смена фенобиоморф у хвоща полевого такова:

0. Скрытая, зимнее существование в виде подземных корневищ,

1. Спороносная – существование отдельных спороносных побегов,

2. Вегетативная.

Мохообразные также отличаются большим постоянством фенологического цикла, будучи "зимой и летом – одним цветом". Однако у всех бриевых, если их развитие проходит нормально, хорошо выражена фенобиоморфа с наличием коробочек спорофитов и при том разной степени зрелости, а у некоторых, как например у кукушкина льна и генеративная фенобиоморфа, когда группы антеридиев на верхушке их стебельков приобретают вид пурпурных "цветочков".

Д. Голосеменные.

Голосеменные сравнительно с цветковыми также выглядят бедными (невзрачными) фенобиоморфами. Подавляющее их число – вечнозелены, и лишь как исключение – хвоепадны и имеют яркую осеннюю окраску хвои (лиственницы, таксодии). Генеративные их органы обладают малой степенью экспрессии и при этом мужские – большей, чем женские, т.к. развиваются в большем числе. Стадия семеношения обладает у них большей экспрессией по двум причинам: зрелые шишки у них гораздо крупнее стробилов и часто имеют приспособления, привлекающие животных (зоохорны). Кустики эфедры в пору зрелости могут быть сплошь красными, а можжевельников – синими.

В целом, сравнивая между собой споровые, голо и покрытосеменные можно констатировать, что у первых двух групп фенобиоморфы как-то слабо связаны с жизненными формами. Хотя среди них и есть настоящие "пульсирующие" фенобиоморфотипы (хвощ полевой, гроздовники, ужовники) но и они никак особенно не выделяются своей экспрессией .

II Фенобиоморфологическая классификация жизненных форм

Существует достаточное количество классификаций жизненных форм и их модификаций. С другой стороны, есть и классификации феноритмотипов (Борисова, 1962).

По аналогии с феноритмотипами классификационные единицы системы жизненных форм предлагаю именовать не "жизненными формами", как это сейчас принято, а биоморфотипами. Соответственно классификационная единица фенобиоморф фенобиоморфотип, который объединяет ряд фенобиоморф, образующих закономерную последовательность, отличающуюся от таковой других феноморфотипов.

И кажется очень просто применить концепцию фенобиоморф к уже существующим классификациям феноритмотипов. Однако, если ритмы развития – не дополнение к характеристике жизненных форм, а само ее существо (вспомним последнее определение "жизненной формы" И.Г.Серебрякова – "жизненная форма – габитус, связанный с ритмом развития ..."), то признак феноритмов должен использоваться в самой классификации жизненных форм, а не быть каким-то дополнением к ней.

Выше, при характеристике фенобиоморф цветковых уже, собственно, были выделены основные типы ЖФ высших растений (А, Б, В) по ритмам: это – А – "скелетные", Б – "пульсирующие" и В – "исчезающие". Группа "пульсирующих" явно неоднородна. С одной стороны, здесь много форм, еще очень близких к "скелетным" – полудеревья и полукустарники, с другой же – к "исчезающим" – это разного рода геофиты, которые также исчезают с поверхности почвы, полностью теряя свою экспрессию на какой-то период (холодный или жаркий). Поэтому эту группу следует разделить на две: 1 – "скелетно-пуль-сирующих" – полудеревья, полукустарники, гемикриптофиты с выступающими над поверхностью почвы почками и иными живыми частями и 2 – "исчезающе-пульсирующих" – геофитов и эндопаразитов типа рафле-зиевых. Таким образом, всего будет насчитываться четыре первоначальных больших групп фенобиоритмотипов ранга класса. Обратимся к каждому из них в вышеприведенном порядке.

1. Скелетные (постоянно-скелетные).

Как мы видели выше на примере споровых, среди них есть типы очень слабо выраженной сменой фенобиоморф или даже с отсутствием таковых. С другой же стороны большинство, особенно цветковых – обладают достаточно большим числом (6) экспрессивно выраженных фенобоморф. Поэтому данный класс легко разделить на два подкласс са: 1 – без смены фенобиоморф, т.е. представленных постоянно одной фенобиоморфой и 2 – со сменой таковых. При этом этот последний опять-таки легко подразделить на два раздела: А – с одной генеративной фенобиоморфой (споровые) и Б – с двумя (семенные). Эти два раздела также подразделяются на два параллельных (т.е. присутствующих как в первом (А), так и в другом (Б) разделах) подраздела: а – вечнозеленые и б – летнезеленые.

Дальнейшие подразделения могут идти: А – по числу и выраженности фенобиоморф, например: 1 – первая генеративная фенобиоморфа более экспрессивна чем вторая, 2 – более экспрессивна вторая , 3 – обе одинаково сильно экспрессивны, 4 – обе одинаково слабо экс­прессивны; Б – по последовательности вегетативных и генеративных фенобиоморф: 1 – первая генеративная фенобиоморфа предшествует вегетативной (проанты), 2 – первая генеративная фенобиоморфа следует за первой вегетативной (мезанты), 3 – вторая генеративная предшествует листопаду, 4 – вторая генеративная следует за листопадом .

Разумеется, ничто не мешает делить данный класс и на любые другие альтернативные группы в любой последовательности, например: 1 – по величине: А – фанерофиты, Б – хамефиты; 2 – по направлению роста: А – ортотропные, Б – плагиотропные; 3 – по густоте ветвления: А – рыхлые, Б – плотные (подушковидно-маттовые); 4 – по количеству главных осей: А – древовидные (с одним стволом), Б -–кустовидные (с многими), а также и 5 – по биологии цветения и плодоношения на зоофилы и зоохоры с одной стороны и анемофилы и анемохоры с другой. Таким путем рангов для биоморфологической классификации может набраться очень много, гораздо больше чем для систематической.

2. Скелетно-пульсирующие

У скелетно-пульсирующих уже по определению не может быть форм с постоянной экспрессией. Однако сама пульсация может быть выражена в очень контрастной форме: от почти незаметной (у древесных форм с опадающими ветвями и кончиками ветвей) до очень значительной, когда почти вся надземная (надсубстратная) биомасса возобновляется полностью. Таким образом выделяется два основных подкласса: 1 – слабо пульсирующие и 2 – контрастно пульсирующие. Первые – это полукустарники, полудеревья (по И.Г. Серебрякову - "деревья ксерогенного типа"), вторые "полутравы" и гемикриптофиты. Полукустарнички располагаются между 1 и 2 и могут выделяться как промежуточная группа 1-2.

Все прочие таксономические подразделения скелетнопульсируюших могут быть точно такими же как и в предыдущем классе, ибо сама природа фенобиоморф в обеих одинакова. Таковы разделы вечнозеленых и листопадных, с одной или большим числом фенобиоморф с разной степенью их экспрессии. Например, тамариксы относятся к группе с яркой экспрессией фазы цветения и не столь яркой – плодоношения, а эфедра, солянковые и гречишные (некоторые солянки, каллигонумы) – напротив, – с неяркой фазой цветения и очень экспрессивной плодоношения.

3. Исчезающе-пульсирующие

Внутри этого класса также прослеживаются постепенные переходы от почти гемикриптофитов т.е. от "почти скелетных" до "почти однолетников", каковыми являются вегетативные однолетники. Они – два подкласса этого класса. Грань раздела между этими подклассами проходит по признаку: какая часть тела подвержена смене за год: А – всегда остается какой-то многолетний (более чем двулетний) участок корневища или сменяется все тело за вегетационный сезон и в каждый данный момент присутствуют не более чем два прироста корневища; прошлогодний и новый.

В умеренных широтах все геофиты растения летнезеленые, т.е. полностью "скрытые" в течение какого-то периода (группа эта параллельна листопадным двух предыдущих классов). Однако встречается и такая ситуация, когда молодые цветоносы отрастают при еще только отмирающих прошлогодних, и растения т.о. являются как-бы вечнозелеными. Таковы увулярии, некоторые Tricyrtis, средиземноморские спаржи. Таким образом, сохраняется параллелизм между разделами всех трех классов. Формами с одной генеративной фе-нобиоморфой у исчезающе-пульсирующих являются, например Physoglossum drummondii (второй подкласс) и Botrychium lunaria (первый под класс).

В отличие от первых двух классов в данном очень мало ветроопыляемых форм со слабой экспрессией фазы цветения. Почти все геофиты – растения с яркой экспрессией фазы цветения и очень слабой – плодоношения. Коробочки многих ложатся на землю и семена их рассеиваются муравьями. Лишь немногие имеют ярко окрашенные ягоды (ландыш, купена, клинтония, вороний глаз).

4. Исчезающие

Уже при обсуждении вопроса об этом классе в разделе II, было упомянуто о принадлежности к нему двух групп (подклассов), первый из которых (куда относятся двулетники и озимые однолетники) можно было бы назвать "полуисчезающими", т.к. зимуют они в весьма зримом виде (розетки). Яровые однолетники образуют подкласс "полностью исчезающих".

Группа, параллельная зимнезеленым и вечнозеленым – дву- и однолетники с зимующей розеткой. Встречаются и двулетники без зеленой розетки, такие как, например морковь в умеренных широтах.

Подкласс яровых однолетников характеризуется очень коротким периодом вегетативного состояния (от прорастания до образования первого цветка), исчисляемого несколькими неделями или даже днями и вся последующая жизнь состоит у них, в цветении и почти одновременным с ним плодоношении. Почти все фенобиоморфы здесь предельно сокращены, а обе генеративные в значительной мере совмещены, так что имеются собственно лишь две фенобиоморфы: 1-вегетативная (от прорастания до образования первого бутона) и 2 -генеративная – когда все растение (кроме корня) представляет собой одно соцветие – соплодие. Из этого, в частности следует, что генеративные органы, по крайней мере в виде соцветий, не должны игнорироваться биоморфологией.

Предлагаемая классификация сходна с уже имеющимися, прежде всего Раункиера и Серебрякова, однако достаточно резко отличается от них наличием хорошо здесь очерченной группы скелетно-пульсирующих, которые в обеих последних классификациях, как и во многих других (Мейен, 1987, Box, 1987, Orshan, 1953) отсутствуют. А, между тем, скелетно-пульсирующие фанерофиты занимают очень значительные площади с сухим и жарким климатом.

Отличие ее состоит в более резком различии между раункиеровскими группами фанерофитов и хамефитов с одной стороны, гемикриптофитов, криптофитов и терофитов с другой и, наконец, в вовлечении в сферу классификации ЖФ ритмологического принципа.

Первые две ее градации – классы и подклассы – есть общебиоморфологические, поскольку признак листопадности-вечнозелености часто используется при классификации ЖФ (например, Box, 1987). Остальные 5 градаций – чисто ритмологические и могут применяться самостоятельно к разным ЖФ в разных системах, т.е. имеют самостоятельное значение.

"Вопросы ритма жизненных форм важны еще и потому, что они позволяют подойти к решению задачи о происхождении той или иной жизненной формы." (Культиасов, 1950 стр. 257). Предложенная классификация показывает развитие ритмологического признака у высших растений с течением эволюции, т.е. имеет прямое отношение к происхождению тех или иных ЖФ.

Важно при этом учесть, что особенности репродуктивных органов здесь являются решающими и поэтому целесообразно несколько вернуться к обсуждению того, какую роль они играют в проблеме ЖФ вцелом.

III. Репродуктивные органы и ЖФ растений

Под репродуктивными органами в данной работе понимаются генеративные органы растений и все то, что их окружает, им сопутствует и вообще связано с генеративным циклом, включая смену поколений: гаметангии, антеридии, архегонии, спорангии, споры и пыльцу, заростки, стробилы, цветки, соцветия, плоды и соплодия.

В последние десятилетия в отечественной биоморфологической литературе утвердилось мнение о непричастности репродуктивных органов (в вышеприведенном смысле) к проблеме жизненных форм (Серебрякова, 1980). Однако так было далеко не всегда. Например, М.Г.Попов (1963) считал что между вегетативными и генеративными органами существует прямая зависимость, названная позднее Я.И. Прохановым "законом Попова" (Проханов, 1965). Связь эта вполне была ясна и М.И. Культиасову (1950). Позднее я пришел к выводу, что связь эта имеет следующую последовательность: жизненная форма в целом – соцветие – цветок – биология цветения и плодоношения.

В контексте же данной темы (о значении фенобиоморф в классификации ЖФ) будет правильным, на мой взгляд, акцентировать внимание на том, что репродуктивные органы в форме соцветий и соплодий (и гомологичные им органы голосеменных и споровых) являются неотъемлемой частью вегетативного тела, их ЖФ, без которой описание биологии, поведения и тем более габитуса, (экспрессии) будет не полным. Об этом отчасти и говорилось в предыдущем разделе.

Мысль о каком-то особом значении тела растения без генеративных органов в свете учения о их ЖФ возникла в ботанике под влиянием того неоспоримого факта, что внешняя среда воздействует прежде всего на тело растения, заставляя именно его быть с собой в гармонии, в состоянии эфармонии (Варминг, цит. по Серебрякову, 1962), а также по причине довольно легкой отделимости этих генеративных органов (соцветий, стробилов, спороносных колосков) от вегетативного тела. Однако так обстоит дело далеко не у всех растений. Например, у мхов отделить их генеративные органы от вегетативного тела без значительного повреждения последнего невозможно, точно также и у всех животных, к которым концепция ЖФ также вполне применима (Правдин, 1986, Алеев, 1986), и по отношению к которым сама постановка вопроса о непричастности каких-то органов к ЖФ нелепа. Но если концепция ЖФ имеет общебиологическое значение, то и решаться должна с тех же общебиологических позиций. Поэтому не может быть сомнений, что и репродуктивные органы высших растений должны входить в сферу интересов биоморфологии. ( Кузнецова, 1991). Остается лишь проследить за тем, как возникла и что выражает их несомненная значительная автономия.

Папоротники лишены экспрессии репродуктивных органов, по крайней мере те, что не имеют специализированных спорофиллов, так как их спорангии – органическая принадлежность споротрофофиллов взрослых растений и внешний облик такого папоротника, его ЖФ следует воспринимать как генеративную особь. Тоже самое касается плаунообразных без специализированных органов спороношения (Нuperzia, Isoetes). Здесь, хотя спорофиллы и трофофиллы не объединены в споротрофофиллы, тем не менее внешне не отличаются друг от друга и репродуктивные органы не имеют своей экспрессии. Лишь у прочих плаунообразных и хвощей спорофиллы обособляются в колоски и репродуктивные органы кажутся уже вполне отделимыми от вегетативных .

Аггрегация репродуктивных органов (спорангиев) в колоски и стробилы означала, их специализацию, пространственное разделение вегетативных и репродуктивных функций единого ранее тела и представляла собой, определенный этап эволюции тела как в целом, так и автономных его частей, таких как ось (синтелом), предпобег, побег. На этапе становления синтеломов плаунообразных и предпобегов папоротникообразных эта специализация прослеживается довольно ясно и предпобеги можно характеризовать как образования еще со слабой дифферециацией на вегетативную и репродуктивную части или без таковой.

Становление побегов же протекало в прямой связи и взаимозависимости их вегетативных и репродуктивных частей. Особенность зрелых побегов типа голосеменных заключается не только в их микрофилиии, но и в завершении роста побегов путем образования на его верхушке стробила (или собрания стробилов). Это подтверждается существованием монокарпических и прочих саговников с верхушечными стробилами. Лишь дальнейшая специализация привела к выделению чисто вегетативных и генеративных побегов с укороченной вегетативной частью и в дальнейшем – с боковым, пазушным положением стробилов и в первую очередь – микростробилов (Taxaceae, Taxodiaceae, Ephedraceae, Podocarpaceae).

Оставляя пока в стороне эволюцию побега и его систем, обратим внимание на то, что и у первичных голосеменных типа семенных папоротников (семейства Medullosaceae, Glossopteridaceae и другие), репродуктивные органы не выделялись своей экспрессией и ЖФ растения не могла быть разделена четко на вегетативную и генеративную части, а у монокарпических саговников, хотя это и было возможно, однако без генеративной части – стробила ЖФ растения лишалась смысла своего существования.

Такое рассуждение применимо, к любым монокарпикам, в том числе к цветковым –дву- и однолетникам. Однолетники без соцветия вообще немыслимы, также как многие многолетники-паразиты, состоящие как бы из одного соцветия (заразихи, баланофоры, цистанхе) или даже цветка (раффлезиевые).

М.В. Марков (1992), занимающийся изучением ЖФ однолетников, делит их на группы соответсвенно строению их "модулей" под кото­рыми подразумевается тип строения побега, включая его генеративную сферу. Однако из таких "модулей" состоят и ЖФ многолетников и вообще всех цветковых растений. Разница лишь в том, что у трав эти модули возобновляются ежегодно, а у древесных многолетни или скелетно-пульсирующие.

Как показывает опыт построения "архитектурных моделей" многолетников (Серебрякова, 1976, 1983) последние обязательно включают в себя строение цветоносов. Надземные части трав, как исчезающе-пульсирующих по существу целиком таковыми и являются. Поэтому прав был в принципе Тролль (Troll, 1937, 1964) рассматривавший весь разветвленный побег (т.е. всю систему побегов), отходящий от корня, в качестве одного единого соцветия (синфлоресценции). Как таковые можно рассматривать и системы цветоносных побегов скелетно-пульсирующих фанерофитов (полудеревьев и полукустарников), т.к. природа их та же, что и трав – однолетняя, односезонная.

ЖФ трав, "полутрав" и "полуфанерофитов" нельзя характеризовать полно, без учета их репродуктивных частей, т.е., у цветковых строения соцветий и соплодий. Об этом же свидетельствует и значительная экспрессия генеративных фенобиоморф.

Эволюция, развитие этой экспрессии и явилось в значительной мере причиной относительной автономии репродуктивных органов высших растений, как обладающих несколько иной сферой приспособлений по сравнению с вегетативным телом (Культиасов, 1950, Meusel, 1951, Серебрякова, 1980). Все это можно кратко выразить так: спе­циализация репродуктивного цикла, или возрастание экспрессии реп­родуктивных органов в эволюции высших растений.

Заключение

Понятие "жизненной формы" дуалистично. С одной стороны – это особенности конструкции организма, с другой – общий облик, впечатление производимое его габитусом, что можно обозначить как свойство экспрессии. И если основу конструкции тела растений, в особенности многолетних, составляют вегетативные части, то свойство экспрессии невозможно описать без учета экспрессии генеративных органов, у растений цветковых – без соцветий и соплодий. Именно они в значительной мере определяют последовательность фенобиоморф и свойства фенобиоритмотипов растений. В эволюции растений, как низших так и высших ясно прослеживается тенденция к специализации репродуктивной части жизненного цикла и возрастанию экспрессии репродуктивных органов.

Литература

Алеев Ю.Г. Экомрфология. – Киев: Наук. думка, 1986. – 424 с.

Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Т.4. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.

Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. М.: Просвещение, 1978. – 480 с.

Дервиз-Соколова Т.Г. Об определении жизненной формы растений. // Биологические науки, –1981, N 12. С. 62-68.

Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений. //Проблемы ботаники. – Т.1 М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. – С. 250-263.

Кузнецова Т.В. Морфология соцветий, современное состояние. // Итоги науки и техники, серия Ботаника. № 12. М., 1991. - С.51-174.

Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков // журн. общ. Биол.– 1965.– Т.23, №3 –С. 12-37.

Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины. Автореферат дисс. докт. биол. наук, М., 1992. – 35 с.

Мазуненко М.Т. Биоморфологические адаптации растений к экстремальным условиям крайнего Севера. М., Наука, 1986. – 209 с.

Мейен С.В. Основы палеоботаники. – М., Недра, 1987. – 402 с.

Попов М.Г. Основы флорогенетики. – М.: Изд.-во АН СССР. 1963. –135 с.

Правдин Ф.Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений.– М., 1986. С. 3-8.

Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав. // Труды МОИП, т. 13, 1965. – С. 111-123.

Серебряков И.Г. Структура и ритм жизни цветковых растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1948. т. 53, вып.2. – С. 49-66.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.– 378 с.

Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // Итоги науки и техники, 1972. т. 1, Ботаника, М.– С. 84-168.

Серебрякова Т.И. Об основных « архтектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразований // Бюлл.МОИП. Отд. Биол. 1977. Т.82. Вып.2.– С.112-128.

Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма" растений. // Бюлл. МОИП, отд. биологич. т. 85, вып. 6,1980. с. 75-86.

Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. Общ.биол.–1983.–Т.44.№5. –– С.579-593.

Федоров ан.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л., Наука –1979. – 296 с.

Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. ––М.: Наука, 1981.–168 с.

Halle F. Oldemann R.A.A. Essai sur larchitecture et la dinamicue crossance des arbrestropicaus. – Paris, 1970.

Box E.C. Ant lif forms and Mediterranial environments // Annual di Botanica, V XLV(2) 1987 р.7-42.

Meusel H. Die Bedeutung der Wuchsformen fur die Entwicklung dessturlichen Sistem der Pflanzen // Feddes Report. 1951. Bd/ 61, Heft 1, S. 41-59.

Orshan G. Approaches to The Definition of Mediterranean Growth Forms // Mediterranean –Type Ecosistems. Berlin/New York 1983. S. 86-100.

Troll W. Vergleichende Morfologie der hoheren Pflanzen. Berlin, 1937. Bd. 995 s.

Troll W. Die Inflorescenszen. B. 1. – Jena, Fischer Verlag, 1964. – 615 s.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх