Логотип БСИ ДВО РАН
О гомеостазе онтогенеза древесных растений

О гомеостазе онтогенеза древесных растений

М.Т. Мазуренко

Опубликовано в: V всесоюзная школа по теоретической морфологии растений (15-18сентября 1987 г.) Научные доклады. Львов. 1987. С.65-69.

Онтогенез , большой жизненный цикл, обладает свойством устойчивости, то есть при различного рода воздействиях на развивающийся организм его «онтогенетическая траектория» (Белоусов,1983) стремится остаться такой же, как если бы никакого воздействия не производилось. По И.И.Шмальгаузену (1982), свойство выправления уклонений и восстановления нормальных состояний при попытках их нарушений – «регуляция в собственном смысле» (Шмальгаузен,1982, стр. 231). Более распространены среди зоологов имеющие тот же смысл термины «гомеостаз» (Waddington,1986) и «устойчивость онтогенетического воспроизведения» (Шишкин,1986). Мы будем пользоваться более привычным для ботаников термином « гомеостаз онтогенеза» и его русским эквивалентом «устойчивость онтогенеза». Биоморфологи растений не уделяли этой проблеме достаточного внимания, сосредоточив его как раз на противоположной проблеме – так называемой « поливариантности онтогенеза» (Ведерникова,1986).

Мы (Мазуренко Хохряков,1977) рассматриваем онтогенез семенных растений начиная с прорастания, в соответствии со взглядами И.Г.Серебрякова (1962), как последовательную смену онтобиоморф.

Каждый организм может иметь либо прямую онтогенетическую траекторию (ПОТ) в оптимальных условиях существования, либо различным образом отклоняющиеся от нее траектории (УОТ), тем более отличные от ПОТ, чем больше их отличия в условиях существования. При восстановлении оптимальных условий, как правило, восстанавливается и ПОТ. При незначительном отклонении условий, ПОТ восстанавливается как бы сама собой, благодаря использованию внутренних ресурсов организма. В этом и проявляется устойчивость или гомеостаз онтогенеза. Биоморфологически это выглядит как нарушение обычного хода смен онтобиоморф с последующим восстановлением этого хода. УОТ могут мыслиться в следующих вариантах: А – без изменения последовательности онтобиоморф: 1- путем замедления развития (ретардация), 2- путем убыстрения развития ( акселерация); Б– с изменением последовательности смен онтобиоморф: 1- путем выпадения фаз ( в начале, в середине и в конце),2- путем добавления фаз, как бы их вклинивания; 3- путем различного рода комбинаций этих модусов. Ретардация (особенно в первом периоде) является обычным ответом молодых неокрепших растений на ухудшение условий существования, акселерация– (первого периода или всех трех) – на улучшение.

ПОТ древовидных жизненных форм заключается в сохранении в течение всего онтогенеза лидерства первой оси или ее системы. Однако часто в природных условиях, под влиянием конкуренции членов биоценоза и, в частности, вызываемого ими затенения, в первом периоде онтогенеза это ее лидерство утрачивается и ювенильные растения многих древесных пород ( дуб, береза, липа) приобретают кустовидную форму роста (Серебряков, 1962). Но по мере усиления индивидов с возрастом утраченное лидерство первичной оси ( или ее системы) может восстановиться. Следовательно ПОТ в этих условиях преобразуется в УОТ путем девиации. Устойчивость онтогенеза стремится все же «выпрямить» УОТ, что приводит к тому же конечному результату, что и ПОТ. То есть несмотря на существование кустовидных онтобиоморф – к жизненной форме дерева.

Могие древесные породы, (например рододендрон, черемуха, липа) устойчиво образуют две формы роста: древовидную в оптимальных условиях существования и сланиковую в условиях глубокого затенения или у их верхней границы, или на границах ареала. Но если ветви этих расползающихся ( преимущественно вниз по склонам) стлаников попадают в более благоприятные условия ( на богатые почвы, освещенные поляны, в укрытия и т.п.) то на основе этих ветвей восстанавливается древовидная форма роста.

Но далеко не всегда стремление к гомеостазу, стремлению восстановить Пот, может справиться с УОТ без помощи превходящих факторов. Так, сеянцы многих древесных пород существуют в условиях глубокого затенения в виде так называемых торчков (Белостоков, 1983), которые остаются таковыми вплоть до момента осветления данного участка леса (в естественных условиях вследствие ветровала деревьев материнского яруса). УОТ здесь заключается в девиации с последующей ретардацией, а устойчивость онтогенеза выявляется не столько как закономерность, сколько как случайность. То же самое имеет место и со многими кустарниками (калины, бересклеты, клены, жимолости и др.), образующими под пологом густого леса жизненную форму «лесного стланика» (Мазуренко,1978).

Существуют такие формы роста, которые в природных условиях кажутся результатом ПОТ. Однако культивирование их, особенно в более благоприятных условиях, чем природные условия, свидетельствуют о том, что перед нами все же продукт УОТ. Так, пересадка дальневосточной рябины бузинолистной в условия Подмосковья показала, что стланиковая форма роста трансформировалась у нее в жизненную форму ортотропного кустарника.

Существуют виды, у которых лишь с большим трудом удается отличить ПОТ от УОТ, так как те и другие дают вполне жизненное, размножающееся генеративным путем и, следовательно, способное к эволюции потомство. Таковы, например, деревцевидные, кустовидные и стланиковые жизненные формы многих рододендронов. Лишь исходя из общей концепции об однонаправленности соматической эволюции (Хохряков,1975) от деревьев к кустарникам, кустарничкам (и далее к травам), можно предполагать, что факультативный возврат к деревцевидной форме роста у некоторых рододендронов (понтийского, Шлиппенбаха, Смирнова, остроконечного) есть проявление гомеостаза онтогенеза.

Поскольку, однако, такой возврат можно констатировать не у всех видов рододендронов (а также ив, берез, дубов, магнолий и др.), следует заключить и то, что в эволюции биоморф растений часто возникала дестабилизация ПОТ, проявлявшаяся в поливариантности онтогенеза и многочисленных УОТ, на основе некоторых из которых происходило формирование новых ПОТ. В терминах синтетической теории эволюции это звучит как изменение нормы реакции.

С нашей точки зрения, эволюция жизненных форм растений заключается в периодическом преодолении гомеостаза онтогенеза. Ведущая роль в этом процессе принадлежит способности организма к целесообразным реакциям на изменение условий существования, то есть к модификационным изменениям (Хохряков,1984 а, б). Мы в вопросах о механизмах эволюции, в частности – биоморф, стоим на позициях теории стабилизирующего отбора И.И.Шмальгаузена (1939) и генетической ассимиляции К.Х. Уоддингтона (Waddington,1953,1960).

Литература

Белоусов Л.В.Межуровневые отношения в онтогенезе// Журн. Общ.биологии.1983. вып44,№1. С.23-30.

Белостоков Г.П. Системы стеблесложения подроста древесных растений // Бюл.МОИП, отд. Биол., 1983, т.88, вып.1. С. 87-104.

Мазуренко М.Т. О жизненной форме стелющихся лесных растений // Ботан.журн. 1978. 63 (4). С.593-603.

Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера М: Наука,1986. 209 с.

Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М: Наука, 1977. 160 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М: Высш.шк.1962.–378 с.

Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202с.

Хохряков А.П. К вопросу об аксиомах и постулатах современного селектогенеза. // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток ДВНЦ АН СССР.1984. С.15-23.

Хохряков А.П. Адаптациогенез как основное содержание эволюционного процесса и его возможные движущие силы // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток ДВНЦ АН СССР.1984. С.24-32..

Шишкин М.А. Эпигенетическаясистема как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М: Наука, 1986. С.63-74.

Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939.231 с.

Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М: Наука,:1982. 383 с.

Waddington C.H. Genetic accumulation of an acquired character // Evolution, 1953.7. P. 118-126.

Waddington C.H. The strategy of the genes London: Allen Uwin, 1957. 262 p.

Waddington C.H. Experiments on canalising selection //Genet. Res., 1960 Р.140-150.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх