Логотип БСИ ДВО РАН
Пути соматической эволюции ив (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov подсекции Sempervirentes Khokhr. секц...

УДК 581.41: 582.734.4

Пути соматической эволюции ив (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov подсекции Sempervirentes Khokhr. секции Myrtosalix Kerner на Северо-Востоке Азии

М.Т. Мазуренко

Опубликовано в: Бюлл. ГБС, 2007. № 6.

Виды ив подрода Chamaetia представляют собой естественную группу видов связанную с высокогорьями и арктическими областями. В своем большинстве их биоморфы – стелющиеся кустарнички. А.К.Скворцов (1) отмечает для этой секции размер почек типа «arctica». Характерно формирование соцветий (сережек) в конце лета, что также характеризует северный тип видов этого подрода. Кроме того, прицветные чешуи у этих ив после цветения не опадают. В подроде Chamaetia на севере распространены две секции: Myrtosalix Kerner и Retusae Kerner.(2)

Виды секции Myrtosalix приурочены исключительно к тундрам в альпийском поясе гор бореальной Азии и Америки. А.К.Скворцов (1) подразделяет виды этой секции на две хорошо различимые группы: 1–с опадающими на зиму листьями и 2–с неопадающими. На этом основании А.П.Хохряков (3) выделяет две подсекции: Semperverintes Khokhr. и Deciduae Khokhr. Cо времени выхода сводки А.К.Скворцова «Ивы СССР» в 1968 году количество видов подсекции Semperverintes увеличилось на 5 видов.

Оказалось, что большинство видов ив с неопадающей листвой сосредоточены на северо - востоке России с четко выраженным центром видообразования в центральных районах Колымского нагорья (3). А.П.Хохряков(3) в секции Myrtosalix подразделяет виды субсекции Semperverintes на 4 серии.

Большинство видов подсекции Semperverintes распространены на северо-востоке России в основном на Колымском нагорье, во внеарктической части крайнего Севера. Наибольшая концентрация видов этой подсекции приходится на треугольник заключенный между верховьями рек Ясачной и Омолона и Тауйской губой. Здесь представлены все представители всех рядов подсекции. Мы предприняли исследвание биморф субсекции Semperverintes. В каждом конкретном случае указывается место наблюдений. Также был просмотрен и проанализирован гербарный материал в гербариях LE, MHA и KW.

При описании биоморф и онтогенеза мы пользуемся методикой разработанной нами ранее (4,5).

Ser. 1. Myrsinites (Hook.) Moss.

К первой серии А.П.Хохряков относит викарирующий ряд: S.myrsinites L. – S berberifolia Pall., S.tschuktschorum Skvortz. S.khokhrjakovii. Skvortz. Все виды этой серии – похожие на трагаканты подушковидные кустарнички с жесткими блестящими листьями.

Первый вид S.myrsinites L. – распространен в Арктической Европе от Скандинавии до Урала. В высокогорьях селится по проточным болотам. Ближе к восточной границе ареала – на Урале становится редкой и приурочена преимущественно к известнякам.

Высота растений в зависимости от обитаний варьирует. На Кольском полуострове в Хибинах, в долине р.Юкспорйок, по южному склону ущелья (сборы Т.Коноваловой 20.17.1988г) в защищенных от ветров понижениях рельефа – это кустарничек высотой до 30см с компактной кроной и оголенными в основании куста скелетными осями. На обдуваемых щебенистых плато крона «садится на грунт». Растение приобретает вид крупной подушки размером 20-30см в диаметре с куполообразным центром и разрастающимися в стороны удлиненными побегами. Подземных столонов – ксилоризомов (6) у этого вида нет. Иногда прикрытые непадающей и постепенно разрушающейся листвой побеги приобретают вид столонов, но не специализированных.

Ива барбарисолистная (Salix berberifolia) - Высокогорный восточносибирский вид, приуроченный к известнякам. Мы исследовали этот вид на Томпонском перевале через Верхоянский хребет в Северо-восточной Якутии в районе полюса холода. Листья перистые с четко выраженными зубцами жесткие и блестящие. Осенью листья приобретают яркокрасный цвет, и после отмирания не опадают. Стелющиеся ветви прячутся среди крупнообломочных пород и одновременно несет черты подушковидности: сближенное расположение укороченных побегов, активное ветвление. В онтогенезе формируется плагиотропное карликовое до 1м протяженностью деревце с четко выраженным стволом и боковыми ветвями, простирающимися в стороны не более чем на 30см.(7). В 1 периоде онтогенеза 4 фазы. Формирование куста идет медленно в течение не менее 30-50 лет. 2 период длится в среднем 100 лет. Характеризуется сменой боковых ветвей и их укоренением в разложившемся листовом перегное. Неопадающая листва разлагается будучи прикрепленной к ветвям. В третьем периоде миниатюрная плагиотропная крона деградирует, побеги уменьшаются, усиливается отрастание недолговечных систем побегов дополнения.

В том же географическом пункте на ровных, хорошо увлажненных сырых щебнистых плато ива барбарисолистная вегетативно-подвижный кустрарничек с едва возвышающимися над грунтом побегами. Плотный ковер с погруженными в грунт скелетными осями, укореняющимися по всей протяженности. По вертикали отграничивается верхняя часть – надземных облиственных побегов, за ней следует средняя зона – надземных скелетных осей и побегов дополнения с сохраняющейся на стеблях отмершей листвой, третья – погруженные в субстрат главные скелетные оси. Верхнюю часть , 2-5см сверху вниз, занимают побеги последнего года. Здесь располагается зеленая ассимилирующая масса листьев. За ней следуют скелетные оси и побеги дополнения с сохраняющейся на них отмершей листвой. За ними вниз, в субстрат уходят 2-3 главные скелетные оси.

Ива Хохрякова (S. khokhrjakovii A.Skvorts.) распространена в центральных районах Колымского нагоря в верховьях р.Колымы, где ее ареал перекрывается ивой чукчей. На юге своего ареала она заходит в Охотоморские районы (Тауйская губа, полуостров Кони и др.).

Листья овальные, цельнокрайние, снизу сизые, покрыты восковым налетом. Яркой чертой этой ивы является специфический запах прелой листвы высыхающих и оставшихся на ветвях отмерших, но не опавших листьев.

Магаданская область. Ольское плато в 150 километрах к северу от побережья Охотского моря. Водораздел р.Олы и Малтана. 1200м над ур.м. Выше редкостойного лиственничника на мелкощебенистых каменистых осыпях пологих склонов при подъеме на плато.

Грибовидные, похожие на трагаканты кусты высотой 0,3 м находятся на расстоянии друг от друга на 0,5 –1м. Семенное возобновление активное. Проростки и молодые растения нетрудно обнаружить на выпирающих пятнах вечной мерзлоты, на мелкой щебенке. Популяция представлена разновозрастными особями. (рис.1)

Первый период онтогенеза включает 4 фазы. В первой фазе первичный побег нарастает –3-4 года. По достижении 0,5-1см начинает ежегодно замещаться побегами ветвления (ПВ) 0,2-0,3см. 2-3 листа 5х3 мм концентрируются у верхушки побега. К концу фазы основание системы первичного побега изгибается, укореняясь на влажном каменистом грунте.

Вторая фаза продолжается до 10лет. Ежегодно очередной ПВ замещается двумя ПВ следующего порядка. Соседние побеги ветвления прижимаются друг к другу, смыкаются. К концу фазы растения приобретают вид миниатюрной подушечки 3х3см в поперечнике высотой от 3 до 4см. Сверху находится густой покров из живых листьев. Под живым слоем слой 1см отмерших, но не опавших листьев скрывает под собой скелетные оси. На полегших частях скелетных осей отрастают 1-2 плагиотропных побега формирования подобные первичному побегу. Но их может и не быть. Фаза кущения носит факультативный характер.

В начале3 фазы растение возвышается над грунтом на 3- 5см, приобретая полусферическую форму. На плагиотропных, надземных, еще не погруженных в грунт частях скелетных осей, возможно отрастание розеточных побегов дополнения (ПД). Они также как и очередные побеги ветвления могут быстро отмирать или строят небольшую систему побегов дополнения, основаниями погружаясь в грунт и увеличивая компактность подушки. В грунт погружаются 3-4 летние скелетные оси. Поэтому высота растений остается прежней.

Идет последовательное увеличение биомассы куста. Ежегодно ПВ замещается 2-3, иногда 4 последующими. Из них верхний продолжает ветвление и повторяет цикл материнского. А нижние побеги менее долговечные, часто в конце вегетации отмирают сохраняя на себе отмершую листву и постепенно разрушаясь. В то же время слабые ПВ замещаются всего одним. Те что находятся в центре куста сохраняют ортотропное положение, зажатые соседними побегами отмирают. А ПВ по бокам подушки более сильные, косо-вверх направленные. (рис.2). В основании полусферической подушки плагиотропные побеги усиленного роста 2-3 см отрастают в стороны ложась на грунт и увеличивая диаметр подушки. На 2-3 летних скелетных осях возможно отрастание ПД структурно во всем подобных побегам ветвления. Но сжатые потно прилегающими друг к другу ПВ – побеги дополнения большей частью бывают эфемерными, отмирая в конце вегетации. Изредка они ветвятся. Слабая система побега дополнения через 1-2 года также отмирает.

В 4 фазе продолжающейся в среднем до 50 летнего возраста растение приобретает грибовидную форму. В основании несколько, до 10 скелетных осей, разветвляясь к верху приобретают вееровидную форму. Высота растения к концу фазы может достигнуть 30см. Листья достигают размеров взрослых растений 3,5 х 1,5 см. цельнокрайние, блестящие. Они располагаются по всей длине побега в числе 3-5. Длина побегов в среднем 5-7см. По краю подушки побеги формирования более крупные, плагиотропные, 10-12см. с более крупными листьями. За счет их активного роста распластанная подушка увеличивается по краям, расширяется.

К концу фазы высота растений достигает 0,3м. Как и раньше куст по вертикали делится на три зоны, размеры которых достигают размеров взрослых растений. Верхние 6-8см кроны составляют молодые облиственные плотно прижатые друг к другу побеги, благодаря чему поверхность подушки плотная, однородная. Ниже – вторая зона подушки по вертикали вниз 10-12см – зона скелетных осей полностью покрыта густым покровом отмерших, но не опавших листьев.Третья сверху вниз зона – 4-6 основных скелетных осей, не скрытых под опавшей листвой.

Второй период. 50-100 лет.

4 фаза. Высота кустов достигает своих максимальных размеров и перестает увеличиваться. Возникает определенный баланс ортотропной части куста и плагиотропной. Нарастание вверх очередных побегов компенсируется одновременным полеганием скелетных осей в основании куста примерно на ту же высоту. Скелетные оси в основании куста утолщаются до 2см. Часто основания скелетных осей засыпаются щебенкой с верхних частей склона и тогда укореняются все погруженные части. Система главного корня намного превосходит по своей длине и мощности придаточные корни, в некоторых случаях достигая 1,5м. Глубоко в грунт она не погружается. Её ответвления принимают горизонтальное положение на глубине 20, реже 30см, протягиваясь в разные стороны, что контролируется близким залеганием вечной мерзлоты.

Надземная часть куста, также как и в 3 фазе, разграничена на три зоны. Плотно сомкнутые приросты последнего года, часто розеточные. Растения плодоносят. Ортотропные соцветия – сережки 1,2 см возвышаются на 1,2-1,5 см. над покровом листвы располагаясь на расстоянии 3-4см друг от друга. Они густо опушены серебристо серыми волосками. В начале цветения они едва выглядывают из подушки. В период плодоношения – хорошо заметны. Так как они древеснеют, то после плодоношения не опадают, а обламываются зимними ветрами.

Вторая сверху вниз зона – зона отмершей листвы сохраняющейся на молодых скелетных осях. Скелетные оси не просматриваются под густым покровом отмерших листьев часто скрыты под шапкой густой зеленой поверхности кроны. Нижняя часть скелетных осей – 3 зона. Отмершие листья здесь отсутствуют. Они разрушились и опали, оголив скелетные оси. Бросается в глаза яркая блестящая коричневая корка. Скелетные оси, соответственно перевершиниваниям ПВ, на базе которых образовались скелетные оси, выглядят четковидно. На них располагаются спящие почки – резерв возобновления. В некоторых случаях они реализуются, производя побеги дополнения.

В зависимости от рельефа высота кустов варьирует. На пологих склонах горных плато она максимальная, в среднем 0,5м. В верхней части сопки, в защищенной от ветра местах, находятся наиболее крупные растения.

Третий период. 5 фаза. 100-150 лет. Вместо 2-3 замещающих побегов ветвления начинает отрастать только один. То же самое происходит и с системой побегов дополнения. Цикл СПД сокращается. Часто ПД зажатые плотным скоплением отмершей листвы и покрывающих их сверху листьями, тонкие, этиолированные, отмирают.

В подушке появляются редины. Крона разбивается на несколько фрагментов.

Главный корень у шейки утолщается до 2-3см в диаметре и партикулирует.

На вершинах сопок, на плоских горных плато ива Хохрякова образует стелющуюся форму дробных подушек. Здесь не редкость этиолированные, погруженные во влажную щебенку укоренные по всей протяженности ПВ иПД, внешне напоминающие столоны. Удлиненные, более мощные побеги формирования возникающие по краю подушки, присыпаются грунтом более активно и укореняются чаще.

В более влажном климате Охотоморья (полуостров Кони) листья, побеги у ивы Хохрякова более крупные.

Онтогенез ивы чукчей (S. tschuktschorum Scvortsоv) идет так же, как и у ивы Хохрякова.

Ser. 2 Erytrocarpae Khokhr.

Ива красноплодная (S. erythrocarpa Kom.) Ко второй серии А.П.Хохряков (1979) относит иву красноплодную (Salix eritrocarpa Kom.). А.К.Скворцов (1) считает эту иву родственной ивам секции не Mytosalix, а Chamaetia. Жизненная форма этого вида так же характеризуется свойством сохранения листвы после ее отмирания и подушковидной формой роста.

На Камчатке ее не зазубренные по краям листья почти округлые, иногда на верхушке притуплены.

Подушковидная куртина. Изучалась на Камчатке в районе пос. Эссо на высокогорном плато на высоте 1200м над ур.м. От 0,5 до 1м в диаметре подушковидные куртины как бы разбросаны на голой щебенке. Они еле возвышаются над грунтом. Скелетные их оси погружены в сыпучий вулканический грунт. Активно расселяется с помощью длинных ксилоризом.

Рядом с взрослыми и стареющими подушками развиваются разновозрастные растения. В онтогенезе 5 фаз.

1 период. В начале онтогенеза формируется шаровидная подушечка не более 2 см. Основание ее погружается в сыпучий грунт. Над землей находится густой плотный покров из плотно прижатых друг к другу побегов покрытых жесткими листьями. Внутри подушечки скапливается опад и полуразрушенная не опавшая после отмирания листва.

В 20-30 летнем возрасте ветвление усиливается, а побеги достигают размеров взрослых растений. Подушка расширяется, становится похожей на латку. На погруженных скелетных осях активно столонообразование. Но растение в течение всего онтогенеза не утрачивает единства, хотя внешне латка в середине и, особенно в конце онтогенеза, выглядит дробной подушкой.

У недавно выделенной из ивы красноплодной – ивы магаданской (S. magadanense Nedolusko) (8,9) на полуострове Старицкого, южнее г. Магадана в курумниках Каменного венца на высоте 100 м над ур.моря формирование взрослых кустов идет быстрее (10) при больших размерах растений, что объясняется защищенными от ветра местообитаниями среди камней. Скелетные оси полностью скрыты в плотной массе отмершей листвы. Имеются все переходы от более крупной охотоморской формы – ивы магаданской к типичной иве красноплодной.

Начиная с 4 фазы(2 период), подушка зажатая между камнями не расширяется, а внедряется на глубину от 0,5 до 1м в щели камней. Высота ее не превышает размеров камней. Скелетные оси скрытые в плотной массе отмершей листвы. Куст приобретает форму конуса. Отмершая листва разрушаясь, не выдувается, а спрессовывается, заполняя расщелины скал. Перегной подпитывает придаточные корни, проникающие в его толщу. По мере разветвления скелетных осей подушка утрачивает компактность. Ответвляющиеся скелетные оси, проникая в соседние щели, часто создают полуавтономные подушковидные образования.

В 5 фазе (3 период) подушка еще сильнее рассредотачивается. Дочерние субпарциали старятся и отмирают. Онтогенез заканчивается вместе с отмиранием главного корня.

Онтогенез ивы магаданской по своему складу приближается к ходу онтогенеза ивы барбарисолистной. Благодаря ортотропному расположению скелетных осей внутренняя среда – перегной более эффективно обеспечивает придаточные корневые системы.

На щебнистых, но обязательно влажных грунтах горных плато у ивы магаданской активизируется клонообразование подобно иве краснолодной на Камчатке.

Ser. 3. Phlebophyllae Khokhr.

Ива жилковатолистная (S.phlabophylla Anderss.) с типичным берингийским ареалом на Чукотке и Аляске приурочена к каменистым горным склонам и гольцам где активно разрастается с помощью ксилоризом. (6). Прижатые друг к другу листья создают плотные ковры. Сережки вертикальные возвышаются над плотной сомкнутой зеленой массой побегов на 5 см.

Родственная ей ива Доджа (S. Dodgeana Rydb.) - американский вид с локальным ареалом в Скалистых горах характеризуется мелкими листьями и прячущимися в середине листьев двухцветковыми соцветиями, демонстрируя ярко выраженную редукцию.(11)

Ser. 4. Rotundifoliae Khokhr.

Серия включает: S.rotundifolia Trautv., S.jurtzevii A.Skvortz.,S.darpirensis Jurtz. et Khokhr., S. flabellinervis Khokhr. Ареалы этих видов не перекрываются. Ива Юрцева, ива дарпирская и ива веерножилковая – эндемы Колымского нагорья. Ива круглолистная – берингийский вид, обычна на Чукотке и Аляске. Фрагментарно встречается в бассейнах верхнего Омолона, на верхней Колыме и в среднем течении р. Индигирки. Биоморфы всех трех видов весьма однотипны. Все они высокогорные приуроченные к щебнистым, обязательно влажным склонам, долинам ручьев в гольцах. Их карликовые биоморфы полностью погружены во влажный сыпучий грунт или мох. На поверхности субстрата – щебенки или мха простираются только приросты последнего года величиной в 1-2 мм с 2 также простертыми на субстрате мелкими, едва 1-2 см, а то и меньше листьями. Скелетные оси очень тонкие.

Жизненная форма ивы круглолистной (S.rotundifolia Trautv.)изучалась в Магаданской области на водоразделе между рекой Жданкой и Омолоном . Моховина 50х50см находится на склоне крутизной 40 градусов среди осыпей и скал на высоте 1500 м над ур.м. Моховую подушку из зеленых мхов на глубину 13 см пронизывают белые тонкие косо вверх направленные ветвящиеся столоны. Они отрастают от горизонтальной, более толстой до 2мм толщиной скелетной оси. Тонкие белые столоны 5-15 см недолговечны, симподиально ветвятся внутри подушки. Некоторые выходят на дневную поверхность и тогда следующие приросты становятся укороченными надземными побегами от 5 до10 мм с 2 листьями 4х6 мм. Едва выглядывающие из мха розеточные побеги завершают свой цикл формированием терминального соцветия высотой от 6 до 10мм. Зарастая мхами, скелетные оси, составленные розеточными побегами, насчитывают от 10 до 20 порядков ветвлений. Реже надмоховые побеги несут 3 листа. Облиственные побеги, связанные в моховом покрове подземными ксилоризомами и столонами, располагаются на моховой подушке на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга. И только выкапывая, расплетая побеговые системы обнаруживается их общность. Листья опадают на второй год.

Как вертикальные, так и горизонтальные столоны укореняются. На них отрастают новые дочерние столоны, за счет чего система побегов разрастается. Образование столонов очень активно. На одном двулетнем столоне длиной 3 см могут отрасти до 10 дочерних.

Такую же жизненную форму имеют и ива Юрцева и ива дарпирская (S.jurtzevii A.Skvortz.,S.darpirensis Jurtz. et Khokhr.). Но у ивы Юрцева листья не округлые, а с четко выраженными зубчиками. А ива дарпирская всегда тяготеет к известнякам и имеет более крупные листья 6-16 мм с 3-6 парами жилок. Будь то влажная щебенка или моховая подушка, расселение и размножение ив этой секции идет за счет многочисленных столонов пронизывающих субстрат на глубину до 15 см. На моховых подушках проростков этих видов ив нами не обнаружено, хотя все виды обильно цветут. Все без исключения популяции этих видов ив представлены клонами разрастающимися за счет многочисленных столонов. Площадь, их не велика, не превышает 50 см в диаметре.

На острове Врангеля ива круглолистная на моховых покровах полигональных тундр также растет в виде клона, активно разрастаясь с помощью систем побегов погруженных в моховую подушку. На реке Кувет и в верховьях р. Красный флаг (сборы Б.Н.Городкова) на полигональной пустыне на известняках ксилоризомы в моховых покровах протягиваются горизонтально на длину до 40см укореняясь по всей протяженности. От ксилоризом отрастают в разные стороны многочисленные тонкие белые столоны пронизывающие подушку, затем выходят на дневную поверхность, где формируется розеточный побег с двумя листьями длиной 2 мм. Листья плотно закрывают розеточный побег сохраняясь на нем в зеленом состоянии 4-6 лет(!), затем отмирают, но не отваливаются.

В бухте Сомнительной на щебенистых, лишенных мохового покрова известняковых полигональных тундрах ива круглолистная образует плотные подушки 5х5 см в диаметре. По устному сообщению Т.Г.Полозовой, подушки могуть быть и более крупными. На дневной поверхности находятся плотно прижатые друг к другу розеточные ПВ, что и создает подушковидный облик округлому растению высотой до 5 см. В основании подушка плотно прикрыта отмершими, но не опавшими листьями, размеры которых не превышают 2 мм. Соцветия до 3 мм высотой прячутся в глубине розеточного побега несущего 2 листа. Растения первых стадий онтогенеза характеризуются медленным развитием и минимальными размерами. Кроме типичных подушек там, где грунт более влажный, растут расслоенные на фрагменты дробные подушки в подземной части взаимосвязанные. Субпарциали, надземные фрагменты подушки – маленькие подушечки в диаметре не превышают 1 см. Стержневой корень углубляется в рыхлый грунт на глубину 10-20 см.

Обсуждение результатов

Как справедливо указывает А.К.Скворцов (1), все семейство Salicaceae хактеризуется влаголюбием, светолюбием и способностью быстрого расселения.

Высокогорные ивы подсекции Semperverintes сохраняют свою влаголюбивую природу. Своеобразная группа кустарничков трагакантового облика активно подпитывает свои корни влагой при оттайке вечной мерзлоты. Крона же этих кустарничков в летние месяцы в условиях резко континентального климата нагревается, а в зимние – обдувается сильными ветрами, часто сдувающими весь снежный покров. Ветер несет и ледяную крошку, наметает в подушку щебенку, песок. Неопадающая после отмирания листва играет роль надежной защиты. Наиболее высокие кусты находятся в ложбинах горных ручьев, куда набивается снег, который также служит защитой в зимние месяцы. Ива чукчей, ива Хохрякова, ива барбарисолистная и ива магаданская – обитающие среди курумников, кроме покрова из неопадающей листвы и снега – пользуются надежной защитой от ветра в расщелинах камней. Это им обеспечивает не только защиту, а и возможность накапливать перегной в виде разложившейся отмершей листвы.

Все виды этой серии, выходя на горные плато «приземляются», образуя типичные шпалерные формы роста в виде плотных латок и ковров. В этом случае они приобретают способность активного укоренения и разрастания по поверхности грунта. Рядом с шпалерными формами ив растут разнообразные кустистые лишайники часто внедряющиеся в кусты и тем самым препятствующие выдуванию разложившейся листвы.

У этих биоморф подземные ксилоризомы возникают в редких случаях и только факультативно.

По стержнекорневому типу развиваются ива барбарисолистная и ивамагаданская. Благодаря разложению неразрушающейся отмирающей после вегетации листвы обеспечивается дополнительное питание придаточным корням.

Ива жилковатолистная типичное плагиотропное ковровое растение с плотно прижатыми друг к другу побегами и специализированными ксилоризомами.

Все вышеперечисленные ивы сохраняют склонность к подушковидности, имеют листья одинаковых размеров. Родственные отношения этих видов очевидны.

В серии Rotundifoliae растения совсем иного облика. Это крайне мелкие с также очень мелкими листьями и соцветиями растения, с погруженными в толщу щебня или мха побегами и травянистыми ветвящимися в субстрате столонами.

Возможно предположить, что резкое отравянивание видов этой серии возникло в результате задержки онтогенетической стадии в юном возрасте и закрепилось генетически. А.К.Скворцов (1) указывая на ювенильную форму листьев у видов этой серии, также предполагает неотеническое происхождение этих видов. Этому способствовало усиление вегетативной подвижности с помощью быстро разрастающихся столонов и возможностью обитать на влажном субстрате, а главное защищать в грунте или в моховой подушке побеги. На начальных стадиях ксилоризомы еще не одревесневали и погруженные мелкие формы получили возможность вегетативного расселения с помощью столонов.

На упрощенную форму листьев обращает внимание и А.К.Скворцов (1) на стр.77 он пишет: «Упрощенная форма листьев и своеобразное жилкование (стягивание места боковых жилок к основанию листа, так что получается впечатление почти пальчатонервности) несомнено являются результатом редукции или в известной степени неотении. Такую редукцию или неотению очень хорошо можно проследить в рамках секции Myrtosalix (S.myrsinites,S phlebophylla, S.rotundifolia». Мы приводим пространную цитату для того чтобы подтвердить тенденцию к редукции жизненных форм, нанизм связанный с олигомеризацией. А.К.Скворцов обращает внимание и на то, что и в секции Glauca – у кустарников с листопадными листьями прослеживаются также тенденция к стягиванию жилок и сокращению размеров листьев. Редукционый ряд предложенный А.К.Скворцовым на основе строения листьев ив полностью совпадает и с редукционным рядом жизненных форм секции Myrtosaliх.

Отравянивание ив северо-востока связано с резкими экстремальными условиями, вместе с резкой олигомеризацией всех органов растения: побегов, листьев, соцветий (12). Во влажных обитаниях моховых покровов подушковидность утрачивается, а вместе с ней и свойство сохранения на побегах прошлогодней листвы. А в крайне экстремальных условиях сухих щебнистых тундр (ива круглолистная на острове Врангеля) подушковидность сохраняется, но крайне малых размеров как всего растения, так и отдельных органов. Стремление к подушковидности в сухих условиях обитаний, расслоение подушек на фрагменты при усилении вегетативной подвижности – явление типичное и для других систематических групп растений обитающих на крайнем северо-востоке (5). Олигомеризация ярко проявляется и в редукции сережек. У трагакантовых кустарничков сережки крупные, нормального типа, с десятками цветков, у травянистых, или почти травянистых видов их единицы 2-5, они не поднимаются над поверхностью листвы, а прячутся в листве едва выглядывая.

Травянистые погруженные формы роста ив могли возникать конвергентно в примерно одинаковых условиях субарктических высокогорий о чем свидетельствует гибридогенный характер этих видов и форма листьев, как цельнокрайних (ива дарпирская), так и округлых (ива круглолистная) и зубчатых по краю (ива Юрцева) (13).

Литература

1. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262с.

2. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М. Наука, 1985. 397с.

3. Хохряков А.П. Ивы (Salix L.) подсекции Semperverintes Khokhr. на северо-востоке Азии // Новости систем. Высш. Раст. Т.15 Л., Наука. 1978. с.93-96.

4.Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников М.: Наука. 1977. 160 с.

5.Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока. М.: Наука. 1980. 231 с.

6.Дервиз-Соколова Т.Г. Антомо-морфологическое строение Salix phlabophylla и S.rotundifolia // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т.71. 2. с.28-36.

7. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего Севера. М.: Наука. 1986 209 с.

8. Недолужко В.А. Новый вид ивы из Магаданской области // Бюл. ГБС. 1989. Вып 153. С. 29-31.

9. Недолужко В.А. Salicaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995. С.145-212.

10 Мазуренко М.Т. Сравнительный анализ онтогенезов нескольких видов ив с неопадающей листвой северо-востока СССР// Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток 1988. С. 108–199.

11 Hulten E. Flora of Alaska and neighbouring territories. Standford. 1968. 1008 р.

12. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов SALIX (SALICACEAE) на острове Врангеля // Бот.журнал.т.75. 1990. с.1700-1711.

13. Юрцев Б.А., П.Г.Жукова. Хромосомные числа некоторых растений северо-восточной Якутии (Бассейн среднего течения реки Индигирки) // Бот.журн. т.67.№6, 1982,С. 778-787.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх