Логотип БСИ ДВО РАН
Курс лекций по биогеоценологии
Лекция 1. Введение в биогеоценологию
Лекция 2. История развития естественных наук и становления биогеоценологии.
Лекция 3. Фитоценоз как главная составляющая биогеоценоза: определение, призн...
Лекция 4. Структура биогеоценоза
Лекция 5. Эколого-географический анализ видов
Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества
Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе
Лекция 7. Эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений Дальн...
Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества
Лекция 9 и 10. Взаимосвязи в ценозе, типы отношений между организмами. Сопряж...
Лекция 11. Динамика биоценозов: сукцессии и флуктуации
Лекция 12. Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие
Лекция 13. Энергетика и бологическая продуктивность
Лекция 4. Структура биогеоценоза

Лекция 4. СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69. Вып. 4. С. 65-72.

Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: Феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование).

Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. О структурно-функциональной организации биогеоценозов

а) Определение понятия «структура биоценоза»

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

2. Видовая структура

а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?

б) Характеристики видового состава фитоценоза

в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза

г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды

д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы

Изучению и анализу подлежат как внешние признаки биогеоценозов, так и их разнообразные связи, свойства, процессы, но в полном объеме выполнение биогеоценологических исследований и сейчас трудно осуществимо. В каждом конкретном случае содержание исследований, равно как их объем, зависят от целевого назначения работы, природных особенностей района исследований, природы изучаемых ценозов, а чаще всего от финансовых возможностей, наличия оборудования и соответствующих специалистов. Однако во всех случаях необходимо исследование фитоценоза как важнейшего компонента биогеоценоза.

Глазомерных оценок, словесных описаний свойств и особенностей фитоценозов при биогеоценотическом подходе к фитоценозу явно недостаточно, хотя они еще широко применяются при геоботаническом изучении растительного покрова и описаниях ландшафтов. Они субъективны, их невозможно статистически обработать и обеспечить необходимую достоверность данных.

Недостаточны также кратковременные наблюдения и эпизодические оценки изучаемых свойств и признаков фитоценоза, поскольку фитоценоз не статичен, а подвержен разнообразным сезонным, годовым и вековым изменениям. По своему характеру биогеоценологическое изучение фитоценозов – процесс длительный и органически связанный со стационарным характером исследований. Оно должно строиться на основе широкого использования количественных методов изучения, т.е. разных измерений и учетов с помощью инструментов и приборов..

1. О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ

Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функциональной организации. Структура и функции. Эти две стороны фитоценоза, как биологической системы, неразрывно связаны между собой. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Главное заключается в том, что в силу органического единства этих сторон, оптимизировать те или иные функции ценоза можно лишь, воздействуя на его структуру, причем в самом широком смысле, т.е. не только на состав, но и на характер взаимоотношений между элементами, включая тесную их взаимообусловленность.

В то же время единство функций и структур может затушевываться. Структура не всегда отражают функциональное содержание биосистем. И функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими элементами пространственной организации биоценозов. Это происходит в том случае, когда одни и те же функции выполняются разными структурами, и наоборот, когда одни и те же структуры выполняют разные функции.

а) Определение понятия «структура биоценоза»

Что же такое структура биоценоза?

Любой биоценоз обладает сложной внутренней структурой и каждый компонент биоценоза, как и биогеоценоза (растительный покров в том числе), может быть объектом внимания с этой точки зрения.

Вырабатывается структура в течение длительного времени формирования биогеоценоза. Каждая стадия развития биогеоценоза характеризуется определенной структурой, элементы ее занимают определенное пространство. Те или другие формы проявления структуры являются внешним выражением конкретных условий среды. Отдельные ее проявления могут расцениваться, как результат сложных непрерывно изменяющихся взаимоотношений отдельных растений, их групп, как между собой, так и с внешними условиями. Исходя из этого, структура биогеоценоза характеризуется не просто как пространственная или временна'я, а как пространственно-временна'я.

Структура биогеоценоза - очень широкое понятие. Оно развилось из фитоценологии и биоценологии и рассматривается как состав подчиненных систем, компонентов, элементов, а также различные взаимоотношения между ними и взаимное расположение и все это - в динамике, с изменениями, как в пространстве, так и во времени. В зависимости от цели исследований структура биогеоценоза может рассматриваться с компонентно-организационной, эколого-биологической, конституционной, функциональной, энергетической и динамической сторон.

Не вдаваясь в детали ее трактовки с позиций философии или физики, рассмотрим точку зрения, которой придерживается большинство естествоиспытателей (Мазинг, 1973; Корчагин, 1976; Цветков, 2003; и др.).

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

2. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА

Выявление флористического состава, т.е. списка видов, образующих фитоценоз, - основа фитоценологического исследования.. Обычно в списки включают цветковые растения, высшие споровые (папоротникообразные, хвощовые, плауновые, мохообразные) и лишайники, иногда грибы с заметными невооруженным глазом плодовыми телами, некоторые водоросли. растения микроскопических и субмикроскопических размеров: бактерии, водоросли, большую часть грибов принимают во внимание при специальных исследованиях. В списки включают не только растения, цветущие в момент описания, но и находящиеся в вегетативном состоянии или в состоянии проростков.

Знание флоры необходимо для фитоценолога. Действительно, описывать фитоценоз чрезвычайно затруднительно, если исследователь не знает значительной части названий видов, входящих в его состав, или если он не может отличить одно растение от другого по вегетативным признакам.

В список вносят названия лишь тех растений, в видовой принадлежности которых нет никаких сомнений. Остальные включают в список под порядковыми номерами (или под условными названиями) и под теми же номерами (или названиями) собирают в гербарий для последующего определения. Растения, определение которых затруднительно (мхи, лишайники и проч.). передают для точного определения специалистам.

Для определения видов служат местные, региональные «Флоры» и «Определители». На Дальнем востоке это определитель растений автора Д.П. Воробьева, «Флора высших сосудистых растений советского Дальнего Востока», изданная коллективом ученых ботаников, а также несколько определителей растений эфемероидов по Уссурийскому району и Приморскому краю, составленные А.С. Колядой и В.Д. Фроловым.

а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.

б) Характеристики видового состава фитоценоза

Для существования сообщества важно не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Естественно природа лесных биогеоценозов в разных географических районах будет существенно разной.

ПРИМЕР. В Центральной Азии преобладают леса из умеренно требовательных к влаге и мало требовательных к богатству почв пород (гималайский кедр, рододендроны, теплолюбивая фисташка). На Атлантическом побережье США распространены сообщества средне влаголюбивых, но требовательных к теплу пород (секвойя гигантская, мамонтово дерево, сосны лучистая и сахарная). В южноамериканской сельве биогеоценозы образованы большим множеством вечнозеленых влаголюбивых (араукариевых) видов древесных пород. Таежные леса Сибири и северной половины Дальнего Востока России, северо-американского штата Аляски образованы многими нетребовательными к теплу хвойными видами (лиственницы сибирская, Гмелина, и Каяндера, ели обыкновенная, аянская, приморская и белая, пихта сибирская, сосна обыкновенная, кедровый стланик). Только в Дальневосточном Притихоокеанье в условиях ярко выраженного паводкового режима горных рек растет удивительный вид – чозения толокнянколистная, исключительно требовательная к промывному переувлажнению.

Видовое разнообразие, или флористическое богатство – это число видов в данном сообществе (α-разнообразие) или регионе (β-разнообразие). Оно имеет конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые – это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов. Относительное число видов называют видовой насыщенностью. Это количество видов в данном фитоценозе на единице площади, обычно на 1 м2 или на 100 м2. Сравнивать видовую насыщенность разных фитоценозов можно только на площадях одинакового размера.

в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза

1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза . Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов . Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).

Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.

ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.

2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.

ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов. Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем. В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов). В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.

3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.

4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза , т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.

Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» - тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.

5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)

г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.

Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

"Второстепенные" виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.

Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).

д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы

Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.

Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.

ПРИМЕР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.

В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы.

Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.

1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.

2. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница - более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.

Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.

ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.

Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.

Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.

В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.

Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.

ПРИМЕРЫ. Виды-спутники кедра корейского: орех маньчжурский, бархат амурский, диморфант, ясень носолистный, ильм лопастной, клены зеленокорый, ложнозибольдова, маньчжурский, моно, бересклеты малоцветковый, Максимовча, большекрылый, граб сердцелистный, многие кустарники: лещина, чубушник, представители сем. Аралиевых, из трав: разнообразные папоротники и крупнотравье, тригонотис укореняющийся, кислица обыкновенная, аризема мощная и амурская, лесной мак весенний, разные виды хохлаток и ветрениц и многие другие виды.

Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.

Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх