Лекция 7. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА по А.Г. Крылову (1983)

Москалюк Т.А.

Список литературы

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Вопросы

1. Методологические принципы построения классификации

2. Жизненные формы деревьев

3. Жизненные формы кустарников

4. Жизненные формы трав и кустарничков

1. Методологические принципы построения классификации

Для растений Дальнего Востока одна из классификаций жизненных форм разработана А.Б. Безделевым и Т.А. Безделевой. Другой вариант разработан А.Г. Крыловым (1983). При выборе признаков для анализа, сравнения и классификации видов лесных растений в системе жизненных он принял несколько условий:

• - набор признаков должен разносторонне характеризовать экологически значимые морфологические свойства видов;
• - для удобства оперирования количество признаков не должно быть слишком большим;
• - признаки должны быть универсальными для сопоставления растений различных форм роста;
• - экологические свойства видов должны учитываться наряду с морфологическими особенностями.

Особое внимание было обращено на признаки листьев, так как именно облиственные растения во время вегетационного периода создают характерную структуру растительного сообщества, а листовой аппарат фитоценоза, ответственный за его газообмен с воздушной средой, является главным источником продуктов фотосинтеза и потребителем элементов минерального питания.

В результате был выбран следующий набор морфологических и экологических признаков видов лесных растений.

Основная форма роста – качественный признак принадлежности к деревьям, кустарникам, кустарничкам, лианам, травам.

Характер вегетативного разрастания – для кустарников, кустарничков и трав. Признак преимущественно качественный.

Надземные размеры растений. Для основных форм роста – свои количественные градации высоты растений.

Продолжительность жизни и размеры листьев.

Консистенция листовой пластинки.

Теневыносливость (экологический признак).

Отношение растений к влаге (экологический признак).

Отношение растений к плодородию почв (экологический признак).

2. Жизненные формы деревьев

Выделены следующие "группы" жизненных форм одноствольных термопериодических летнеактивных деревьев, большинство из которых уже давно и широко используется лесоводами и геоботаниками:

• - Низкие (ценотически подчиненные) деревья
• - Широколиственные деревья
• - Мелколиственные деревья
• - Пойменные тополя (широколистные пойменные)
• - Пойменные древесные ивы (узколистные пойменные)
• - Летнехвойные деревья
• - Темнохвойные деревья
• - Светлохвойные (боровые) деревья

Между частью групп трудно провести границы, но по формам организации типичных представителей они хорошо различаются. Группы с немногочисленными или экологически сходными представителями можно не дифференцировать. Наиболее сложны и богаты представителями в Приморье широколиственные и низкие (ценотически подчиненные) деревья. Среди первых можно выделить мелколиственно-широколиственные деревья, собственно широколиственные деревья и плотно-широколиственные ксеромезофильные деревья. При дальнейшей дифференциации групп жизненных форм широколиственных деревьев целесообразно учитывать их различия по высоте и по отношению к климатическим и почвенным условиям.

Обращает на себя внимание обособленное положение дуба монгольского. Он обладает умеренным сходством с липой маньчжурской, тополем Максимовича, березой маньчжурской и лиственницей ольгинской. По морфологическим особенностям дуб – явно "широколиственное" дерево. Однако его засухоустойчивость, светолюбие и относительная неприхотливость к почвенным условиям заметно выделяют его из большой группы мегатрофных, теневыносливых и собственно мезофильных широколиственных пород.

Среди низких лиственных деревьев выделяются собственно лесные (ценотически подчиненные) деревья и растения производных (серийных) лесных группировок, существенно отличающиеся экологически и биоморфологически (от Alnus hirsuta до Padus maackii).

По эколого-морфологическим признакам очень тесную группу образуют мелколиственные деревья, хотя они могут существенно отличаться по эколого-ценотическим особенностям в субальпийско-подгольцовых (Betula lanata), таежно-неморальных (В. соstata), дубравных (В. davurica) ценозах и серийных группировках (В. mandshurica и Populus davidiana).

Биоморфологически сходные главнейшие виды хвойных в Приморье – Pinus koraiensis и Picea ajanensis, составляют ядро темнохвойных пород. К ним примыкает Abies nephrolepis, Taxus cuspidata и Abies holophylla.

Лиственница экологически может быть сближена также с таежными лесообразователями, но по характеру приспособленности к среде и по совокупности биоморфологических черт она обнаруживает еще большее сходство с березами. Особняком среди хвойных стоит сосна густоцветковая, или могильная (Pinus funebris), по экологическим особенностям (светолюбие, ксерофитизм) приближающаяся к дубу монгольскому.

Более полно жизненные формы древесных растений Дальнего Востока приведены в схеме ниже.

3. Жизненные формы кустарников

Свыше 30 видов кустарников дальневосточных лесов и смежной с лесами болотной, подгольцовой и лесотундровой растительности были сопоставлены по ряду морфологических и экологических признаков.

По размерам А.Г. Крылов различает высокие (выше 2 м), средней высоты (1-2 м) и низкие кустарники (ниже 1 м). По характеру вегетативного разрастания – аэроксильные (надземное образование новых побеговых систем) и геоксильные (подземное) кустарники.

Так же как и для характеристики трав, для кустарников использованы морфолого-экологические признаки листьев и принадлежность к экологическим группам в отношении влажности и богатства почв. Анализ экологического и ценотического значения отдельных морфологических признаков кустарников приводит к выводу о неравноценности отдельных признаков в разных группах растений.

Заметно обособлены кедровый стланик, полулистопадные олиготрофные рододендроны (Rhododendron dauricum, R. mucronulatum), вечнозеленые олиготрофные приземистые кустарники.

Аэроксильные Philadelphus tenuifolius, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Acer barbinerve и геоксильные Eleutherococcus senticosus, Corylus mandshurica, Euonymus pauciflora, E. macroptera тоже могут быть объединены по совокупности экологических и морфологических свойств в эколого-ценотическую группу неморальных кустарников.

А.Г. Крылов, вслед за И.Г. Серебряковым (1964), рассматривает кустарники как тип жизненных форм, включающий деревянистые растения средних размеров – высотой от 0,5 до 4(6) м. Одна из отличительных черт биологии большинства кустарников – смена побеговых систем в онтогенезе (возрастном цикле). Она не свойственна большинству деревьев. За счет этой биологической особенности у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах этих растений и при недолговечности их осевых побегов позволяет им неограниченно долго сохранять свою роль в сообществе.

Однако этот признак не может быть безоговорочно принят как главная отличительная особенность всех кустарников, так как в условиях, неблагоприятных для активного вегетативного развития, деревянистые растения средних размеров (кустарники) могут длительное время развиваться без смены побеговых систем.

Причислять на этом основании растения скромных размеров (например, лещины) к деревьям вряд ли имеет смысл. Здесь мы имеем дело с кустарниками низкой вегетативной активности. С другой стороны, не следует причислять к кустарникам многоствольные деревья, способные неоднократно давать, порослевые побеги и сменой побеговых систем напоминающие многие кустарники. От кустарников их отличает значительная долговечность надземных осей (стволов) и большие надземные размеры стволов и крон взрослых растений.

При выделении классов жизненных форм кустарников выделены, как обычно, лиственные и хвойные кустарники. Среди лиственных кустарников на уровне подкласса целесообразно разделить вечнозеленые и листопадные растения. В подклассе листопадных кустарников выделены три группы жизненных форм, различающиеся совокупностью признаков. В названиях групп отражены их экологические различия. Биоморфологические особенности, скоррелированные с более узкой адаптацией к почвенно-гидрологическим, а отчасти к климатическим условиям, позволили дифференцировать группы жизненных форм на подгруппы. Группы и подгруппы жизненных форм кустарников выделяются по комплексу эколого-морфологических признаков и представляют собой достаточно естественные совокупности сходно приспособленных растений.

Лещина разнолистная – пример адаптации лесного широколистного кустарника к условиям периодического дефицита влаги (зона дубовых лесов). По сравнению со своими сородичами из неморальных лесов она обладает более плотными светолюбивыми листьями и способностью произрастать на сухих местообитаниях, при оптимуме – на свежих местообитаниях. К сходным условиям адаптирована другой вид подлеска дубняков – леспедеца двуцветная. Биоморфологически она отличается довольно мелкими листьями, быстрым нарастанием тонких и длинных побегов, частично отмирающих в зимний период, поздним и продолжительным цветением. Близкую жизненную форму имеет секуринега полукустарниковая. Однако она никогда не образует таких обильных зарослей на большой площади, как леспедеца.

В схеме 2 приводится классификация жизненных форм кустарников, интересующих нас как спутники лесообразующих пород лесных фитоценозов.

4. Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Таблица 1

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов. Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм – либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому. Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья – большая величина надземной части растения и крупные листья. В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью. В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata). Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.

Длиннокорневищные злаки и осоки (рис. 2) представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации. Мезофильные лесные осоки – экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем. Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum. Мезофильные длиннокорневищные травы – характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах. Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский. Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной ( С. obtusata) специализации.

С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью. Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis – иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова. Представленные на рис. 3 схемы строения мелкотравья показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ.

Ниже приведен перечень всех классов и групп классификации жизненных форм для трав и кустарничков А.Г. Крылова с указанием видов растений по каждой группе.

Эколого-морфологическая классификация деревьев Тип Деревья

Класс Лиственные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Широколиственные деревья

Подгруппа Типичные мезофильные широколиственные деревья – Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Kalopanax septemlobus, Phellodendron amurense, Тiliа mandshurica, Ulmus laciniata

Подгруппа Мелколиственно-широколиственные деревья – Acer mandshuricum, A. mono, Betula costata, Tilia amurensis, T. sibirica, Ulmus japonica

Подгруппа Плотношироколиственные ксеромезофильные деревья – Quercus mongolica

Группа Мелколиственные деревья – Betula davurica, В. ermanii, В. lanata, В. mandshurica, В. pendula, В. pubescens, Populus davidiana, P. tremula

Группа Широколистные пойменные деревья – Populus koreana, P. laurifolia, P. maximowiczii

Группа Узколистные пойменные деревья – Chosenia arbutifolia, Salix rorida, S. cardiophylla

Подкласс Низкие деревья

Группа Типичные мезофильные лесные деревья – Acer pseudo-sieboldianum, A. tegmentosum, A. ukurunduense, Carpinus cordata, Syringa amurensis, Sorbus sibirica

Группа Гигрофильные широколистные деревья – Alnus hirsuta

Группа Мезофильные деревья серийных сообществ – Padus maackii

Класс Хвойные деревья

Подкласс Высокие деревья

Группа Темнохвойные деревья

Подгруппа бореальные темнохвойные деревья – Abies nephrolepis, A. sibirica, Picea ajanensis, P. koraiensis, P. obovata, Pinus sibirica

Подгруппа Неморальные темнохвойные деревья – Abies holophylla, Pinus koraiensis

Группа Светлохвойные деревья – Pinus funebris, P. sylvestris

Группа Летнехвойные деревья – Larix gmelinii, L. olgensis, L. sibirica

Подкласс Низкие деревья

Группа Теневыносливые лесные вечнозеленые деревья – Taxus cuspidate.

Эколого-морфологическая классификация кустарников

Тип Кустарники

Класс Лиственные кустарники

Подкласс Листопадные кустарники

Группа Мезо- и эвтрофные кустарники

Подгруппа Ксеромезофильные широколистные кустарники

Дубравные – Corylus heterophylla

Подгруппа Ксеромезофильные мелколистные кустарники

Дубравные – Lespedeza bicolor

Подгруппа Мезофильные высокие аэроксильные кустарники

Уремные – Viburnum opulus, V. sargentii

Неморальные – Acer barbinerve

Таежно-подгольцовые – Duschekia fruticosa

Бореально-лесные – Caragana arborescens

Подгруппа Мезофильные высокие геоксильные кустарники

Неморальные – Corylus mandshurica, Eleutherococcus senticosus

Подгруппа Мезофильные лесные ,обычные* кустарники

Неморальные – Euonymus macroptera, E. pauciflora, Lonicera gibbiflora, L. praeflorens, Philadelphus tenuifolius

Бореально-лесные – bonicera altaica, L. edulis, Ribes hispidulum, Rosa acicularis, Spiraea chamaedryfolia, S. media, S. ussuriensis

Бореально-уремные – Ribes nigrum, Sorbaria sorbifolia, Swida alba

Подгруппа Мезогигрофильные кустарники

Лесо-болотные – Spiraea salicifolia

Подгруппа Мезофильные пионерные кустарники

Лесо-уремные – Rubus idaeus, R. sachalinensis

Подгруппа Мезофильные лесные приземистые кустарники

Таежные – Spiraea betulifolia

Неморальные – Ribes maximoviczianum

Подгольцово-лесные – Cotoneaster uniflorus

Группа Олиготрофные мелколистные кустарники

Подгруппа Гигрофильные высокие

Мохово-болотные – Betula ovalifolia

Подгруппа Психрофильные высокие

Таежно-подгольцовые – Betula divaricata

Подгруппа Гигрофильные приземистые

Мохово-болотные – Myrica tomentosa

Подгруппа психрофильные приземистые

Лесотундровые – Betula rotundifoHa

Группа Олиготрофные полулистопадные кустарники

Неморально-боровые – Rhododendron mucronulatum

Горно-боровые – Rhododendron dauricum

Подкласс Вечнозеленые кустарники

Группа Мезотрофные крупные кустарники

Горно-неморальные – Rhododendron fauriei

Подгруппа Психрофильные кустарники

Подгольцовые – Rhododendron aureum

Подгруппа Гигрофильные кустарники

Болотно-таежные – Ledum hypoleucum

Мохово-болотные – Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata

Класс Хвойные кустарники

Группа Стланики

Подгольцовый стланик – Pinus pumila

Группа – Вегетативно малоподвижные приземистые кустарники

Лесотундровые кустарники – Juniperus pseudosabina, J. sibirica

Классификация жизненных форм трав и кустарничков

Отдел А. Травы

Тип. Травы-автотрофы

Класс I. Крупнотравье

Группа 1. Мезотрофное мезогигрофипьное плотнолистное крупнотравье

Болотно-лесной папоротник – Osmundastrum asiaticum

Группа 2. Мезогигрофильное высокотравье

Лесо-луговое высокотравье – Alfredia cernua, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum

Лугово-уремное высокотравье – Cacalia hastata

Группа 3. Типичное крупнотравье

Субальпийско-луговое крупнотравье – Rhaponticum sp., Phlomis alpina

Луговое крупнотравье – Angelica cincta, Anthriscus sylvestris, Filipendula palmata, F. ulmaria, Heracleum midendorffii, Ligularia fischeri, Polemonium caeruleum, Saussureа latifolia, Senecio cannabifolius, Veratrum lobelianurn.

Лесное крупнотравье – Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Bupleurum longifolium, Crepis lyrata, C. sibirica, Euphorbia pilo-sa, Heracleum dissectum, Paeonia anomala

Группа 4. Крупные лесные папоротники

Таежные и бореально-лесные папоротники – Athyrium filix-femina, Dryopteris austriaca

Неморальные папоротники – Thorium rubies, Dryopteris bushing, D. coreano-montana, D. filix-mass

Группа 5. Крупные лесные травы

Бореально-лесные травы – Bathyrus gmelinii

Уремно-неморальные травы – Aconitum arcuatum

Класс II. Разнотравье

Группа 1. Крупное ксеромезофильное разнотравье

Луговое крупное разнотравье – Aconitum barbatum, Ligularia glauca

Дубравное крупное разнотравье – Bupleurum longiradiatum, Cimicifuga dahurica, Doellingeria scabra, Hemerocalis middendorfii, Synurus deltoides

Группа 2. Типичное мезофильное разнотравье

Луговое разнотравье – Cimicifuga simplex, Geranium vlassovianurn, Lysimachia davurica, Sanguisorba officinalis, Serratula wolffii, Thalictrum simplex, Trollius asiaticus

Степисто-луговое разнотравье – Adenophora lilifolia, Campanula glomerata, Dracocephalum argunense, D. ruyschiana, Patrinia scabiosifolia

Альпийско-луговое разнотравье – Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Dracocephalum altaiense, Sanguisorba aipina

Бореально-лесное разнотравье – Artemisia maximovicziana, Bupleurum multinerve, Galium boreale, Geranium altaiflorum, G. pseudosibiricum, G. sylvaticum, Lamium album, Lathyrus frolovii, L. humilis, L. komarovii, L. vernus, Potentilla fragarioides, Pulmonaria dacica, Ranunculus propinquis, Saussurea controversa, Solidago virgaurea, Thalictrum minus, Trifolium lupinaster, Vicia unijuga

Неморальное разнотравье – Aruncus asiaticus, Thalictrum contortum

Дубравное разнотравье – Adenophora pereskiifolia, Artemisia stolonifera, Galium platygalium, Geranium maximowichii

Боровое разнотравье – Hieracium umbellatum

Гpуппa 3. Ксеромезофильное плотнолистное разнотравье

Плотнолистное дубравное разнотравье – Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus

Плотнолистное степисто-луговое разнотравье – Platycodon grandiflorus, Veratrum nigrum

Группа 4. Гигрофильное разнотравье

Луговое гигрофильное разнотравье – Pedicularis resupinata, Sanguisorba parviflora, Trollius chinensis

Группа 5. Ксерофильное низкое разнотравье

Боровое гемиэфемероидное разнотравье – Pulsatilla patens

Группа 6. Вегетативно-малоподвижное теневое широкотравье

Типичное неморальное широкотравье – Actaea acuminata, A. spicata, Hylomecon vernalis, Osniorhiza aristata, Saussurea subtriangulata, Smilacina hirta, Stachys sylvatica, Thalictrum filamentosum, Valeriana fauriei.

Группа 7. Вегетативно подвижное широкотравье

Неморальное вегетативно подвижное широкотравье – Anemonoides udensis, Cardamine leucantha, Galium odoratum, Paris hexaphylla. Дубравное широкотравье – Aegopodium podagraria, Chloranthus japonicus, Convallaria keiskei

Бореально-лесное широкотравье – Paris quadrifolia, Polygonatum odoratum

Группа 8. Низкое широкотравье

Неморальное низкое широкотравье – Asarum europaeum, A. sieboldii, Hepatica asiatica

Класс III. Длиннокорневищные травы

Группа 1. Крупные гигрофильные злаки

Луговые гигрофильные злаки – Calamagrostis langsdorffii

Группа 2. Крупные гигрофильные осоки

Болотно-уремные осоки – Carex dispalata

Группа 3. Ксеромезофильные злаки

Степисто-луговые злаки – Arundinella anomala, Spodiopogon sibiricus

Группа 4. Ксеромезофильные папоротники

Лесные папоротники – Pteridium aquilinum

Группа 5. Мегатрофные крупные травы

Сорно-уремные травы – Urtica angustifolia, U. dioica

Группа 6. Мезофильные злаки

Луговые корневищные злаки – Elytrigia repens, Helictotrichon pubescens, Trisetum sibiricum

Бореально-лесные корневищные злаки – Milium effusum, Poa sibirica Неморальные злаки – Brachypodium sylvaticum, Pestuca altissima, Neomolinia mandshurica

Группа 7. Лесные меэофильные папоротники

Таежные папоротники – Diplazium sibiricum, Dryopteris amurensis, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Phegopteris connectilis Неморальные папоротники – Adiantum pedatum, Athyrium spinulosum, Deparia pycnosora, Polystichum tripteron

Группа 8. Лесные мезотрофные травы

Болотно-таежные травы – Angelica maximowiczii, Smilacina davurica

Бореально-лесные хвощи – Equisetum pratense, E. sylvaticum

Группа 9. Мегатрофные лесные осоки

Неморальные осоки – Carex campylorhina, С. siderosticta

Таежные осоки – Carex xyphium

Группа 10. Мезотрофные гигрофильные осоки

Таежно-болотные осоки – Carex globularis

Группа 11. Рыхлодерновинные гигромезофильные лесные злаки

Таежные злаки – Calamagrostis obtusata

Группа 12. Рыхлодерновинные ксеромезофильные лесные злаки

Бореально-лесные злаки – Calamagrostis arundinacea

Дубравные злаки – Calamagrostis brachytricha

Класс IV. Рыхлодерновинные ксеромезофильные узколистные травы ("осочки")

Группа 1. Мелкие "осочки"

Дубравные мелкие "осочки" – Carex nanella

Неморальные мелкие "осочки" – Carex ussuriensis

Группа 2. "Осочки" средних размеров

Неморальные "осочки" – Carex: quadriflora

Дубравные "осочки" – Carex hypochlora, С. lanceolata, С. reventa

Бореально-лесные "осочки" – Carex macroura, С. subebracteata, С. van-hueurсkii

Лесостепные "осочки" – Carex pediformis

Группа 3. Плотнолистные травы ("ирисы")

Бореально-лесные ирисы – Iris ruthenica, I. uniflora

Класс V. Вегетативно подвижное мелкотравье

Группа 1. Гигромезофильное мелкотравье

Таежно-болотное мелкотравье – Rubus arcticus, Smilacina trifolia

Группа 2. Теневое мезофильное мелкотравье

Таежное мелкотравье – Chamaepericlymenum canadense, Maianthemum bifolium, Pyrola incarnata, Oxalis acetosella, Trientalis europaea

Неморальное мелкотравье – Galium dahuricum, Trigonotis radicans,

Бореально-лесное мелкотравье – Cruciata krylovii, Myosotis krylovii, Viola biflora

Группа З. Гемиэфемероидное мелкотравье

Неморальное гемиэфемероидное мелкотравье – Jeffersonia dubia

Группа 4. Ксерофильное мелкотравье

Боровое мелкотравье – Antennaria dioica

Класс VI. Одно-двулетние травы

Группа 1. Мезофильные мегатрофные травы

Уремные однолетники – Impatiens noli-tangere

Группа 2. Ксерофильные мезотрофные травы

Дубравные одно-двулетники – Campanula punctata, Melampyrum roseum

Класс VII. Эфемероиды

Группа 1. Мезофильные типичные эфемероиды

Неморальные эфемероиды – Adonis amurensis, Anemonoides amurensis, Corydalis ambigua

Бореально-лесные эфемероиды – Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum

Класс VIII. Ползучие толстолистные травы.

Скально-таежные баданы – Bergenia crassifolia, В. pacifica

Отдел Б. Кустарнички

Класс I. Вечнозеленые кустарнички

Группа 1. Ксеромезофильные олиготрофные кустарнички

Боровые кустарнички – Arctostaphylos uva-ursi, Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Pyrola chlorantha, Vaccinium vitis-idaea

Группа 2. Мезофильные мезотрофные кустарнички

Таежные кустарнички – Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, 1л. clavatum, Orthilia obtusata, O. secunda

Неморальные кустарнички – Chimaphila japonica

Группа З. Гигрофильные олиготрофные кустарнички

Таежно-болотные кустарнички – Ledum palustre

Болотно-лиственнично-таежные кустарнички – Ledum hypoleucum

Группа 4. Психрофильные олиготрофные кустарнички

Лесотундровые кустарнички – Empetrum sibiricum

Класс II. Листопадные кустарнички

Группа 1. Мезофильные олигомезотрофные кустарнички

Таежные кустарнички – Vaccinium myrtillus

Группа 2. Гигрофильные мезоолиготрофные кустарнички

Таежно-болотные кустарнички – Vaccinium uliginosum

Группа 3. Психрофильные мезоолиготрофные кустарнички

Лесотундровые кустарнички – Arctous alpina