Логотип БСИ ДВО РАН
Курс лекций по биогеоценологии
Лекция 1. Введение в биогеоценологию
Лекция 2. История развития естественных наук и становления биогеоценологии.
Лекция 3. Фитоценоз как главная составляющая биогеоценоза: определение, призн...
Лекция 4. Структура биогеоценоза
Лекция 5. Эколого-географический анализ видов
Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества
Лекция 6. Жизненные формы как отражение условий среды и отношений в фитоценозе
Лекция 7. Эколого-морфологическая классификация жизненных форм растений Дальн...
Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества
Лекция 9 и 10. Взаимосвязи в ценозе, типы отношений между организмами. Сопряж...
Лекция 11. Динамика биоценозов: сукцессии и флуктуации
Лекция 12. Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие
Лекция 13. Энергетика и бологическая продуктивность
Лекция 9 и 10. Взаимосвязи в ценозе, типы отношений между организмами. Сопряженноть видов.

ТЕМА: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА (2 лекции)

Лекция 9. ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ. ТИПЫ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В ЦЕНОЗЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

В первых двух лекциях по структуре биогеоценоза шла речь о видовом составе и пространственной структуре фитоценоза как главного компонента биогеоценоза. В этой лекции рассматривается функциональная структура биоценоза. В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле.

2. Структура как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза.

3. Структура как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Вопросы

1. Взаимосвязи в биогеоценозе:

а) Взаимодействие между почвою и растительностью

б) Взаимодействия между растительностью и атмосферой

в) Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза

г) Взаимоотношения между растениями

д) Взаимосвязь растительности с животным миром

е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

3. Типы отношений между организмами в ценозе:

а) Симбиоз

б) Антагонизм

1. Взаимосвязи в биогеоценозе

Биоценотический коннекс - сложный клубок взаимоотношений, «разматывание» которого может быть произведено различными способами. Под путями расшифровки функциональной структуры подразумеваются отдельные подходы.

Биогеоценоз в целом представляет собой ту лабораторию, в которой совершается процесс аккумуляции и трансформации энергии. Этот процесс слагается из многих разнообразных физиологических и химических процессов, также взаимодействующих между собой. Взаимодействия между компонентами биогеоценоза выражаются в обмене веществом и энергией между ними.

Взаимоотношения между организмами и средой, которые составляют одну из основ для понимания существа биогеоценоза, относятся к экологическому направлению. Взаимоотношения между особями одного вида относятся обычно к популяционному уровню, а взаимоотношения между разными видами и разными биоморфами составляют основу уже биоценотического подхода.

а) Взаимодействие между почвою и растительностью

Взаимодействие между почвою и растительностью все время происходит в известном смысле «круговорот» вещества и перекачивание минеральных веществ из различных горизонтов почвы в надземные части растений, а затем возвращение их в почву в виде растительного опада. Таким образом осуществляется перераспределение минеральных веществ почвы по ее горизонтам.

Особо важную роль в этом процессе играет опад , так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов и других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение и минерализация этих растительных остатков.

Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы , поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности почвы, воздействуя на поверхностный сток воды и подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности и густоты.

б) Взаимодействия между растительностью и атмосферой

Не менее сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью и атмосферой. Рост и развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения и состава, но и наоборот – состав, высота, ярусность и густота растительности влияют на эти свойства атмосферы.

Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат ( фитоклимат ), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью.

в) Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза

Помимо того, что микроорганизмы (бактерии, грибы, вирусы и др.) часто являются паразитами высших растений, очень велика их биогеоценотическая роль в почве. Своей деятельностью в почве они разрушают одни соединения, органические и неорганические, и создают другие, новые вещества, в том числе и газообразные, чем влияют на атмосферу и почву. Участвуя в превращении веществ в почве, микроорганизмы оказывают то положительное, то отрицательное влияние на рост и развитие высших растений. Так, клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых и некоторых других растений, усваивают свободный азот, используемый затем высшими растениями. С другой стороны, корневые выделения высших растений сильно влияют на микробное население почвы.

Одновременно микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так и беспозвоночными).

г) Взаимоотношения между растениями

В лесном сообществе взаимодействия между растениями, имея в виду цветковые и высшие споровые растения, особенно многогранны и сложны. Они осуществляются либо через непосредственное влияние одних на другие (паразитизм, например, омелы на сосне, липе и др.), через срастание корней, которое позволяет использовать поглощаемые вещества корневой системы одного растения другим, через охлестывание и повреждение ветвями одного дерева другим, например, ели березой, непосредственным давлением корневых систем и т. п., либо через другие организмы (микроорганизмы, животные), либо через выделение веществ жидких, газообразных и твердых надземными и подземными частями, действующих положительно или отрицательно на другие растения, через конкуренцию корневых систем из-за воды и минеральных веществ, через изменение светового и водного режима.

Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала и бурелома; накапливание из отмирающих и опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян и т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но и создает особые условия для прорастания семян и развития всходов и т.п.

Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей.

д) Взаимосвязь растительности с животным миром

Не менее тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу.

ПРИМЕР. Изучение отдельных комплексов вредителей определенных видов или других подсистем ценотического порядка (паразито-, микробоценозов и др.) в совокупности с растениями-"хозяевами", т.е. консорций, перспективно в прикладном отношении – для использования их в области защиты растений.

Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова.

е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

Не только живые организмы взаимодействует с другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву.

2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

Рельеф и биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства и структуру, определяя направление и интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа и к созданию особых форм микрорельефа, а в известных случаях и мезо- и макрорельефа.

Влияние человека на биогеоценоз. Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но и создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, а часто и бесхозяйственной деятельности человека.

Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, а вместе с этим изменяется и весь биогеоценоз.

Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая воду в почвогрунтах и атмосфере), очень разнообразно и сложно:

- растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира и микроорганизмов.

- химический состав почвы, ее влага и физические свойства влияют на рост и развитие растений, на их плодоношение и возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост и развитие всей другой растительности.

- вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество и количество органического вещества в почве, влияя на физические и химические ее особенности.

3. Типы отношений между организмами в ценозе

Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или кратковременно. При этом они либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния растений могут иметь то благоприятный для их роста и развития характер, то неблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором – о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

Отношения между организмами весьма многообразны. Удачна классификация эти отношений Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1).

Таблица 1

Классификация отношений между организмами(по Кларку, 1957)

Вид АВид Б
Отношения
+0МутуализмСимбиоз
++КомменсализмCимбиоз
00Нейтральность, выносливость-
00Антибиоз-
+-Эксплуатация (включая паразитизм и хищничество)Антагонизм
--КонкуренцияАнтагонизм

Условные знаки: «+» – приращение или польза в жизненном процессе в результате отношений, «–» – уменьшение или ущерб, 0 – отсутствие заметного эффекта.

Ниже рассматриваюся формы отношений, играющие наиболее существенную роль в фитоценозе.

а) СИМБИОЗ ("ВЗАИМНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ")

– отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями – отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

ПРИМЕРЫ. Клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум (Rhyzobium), а также на корнях видов лисохвоста, лоха, облепихи, подокарпуса, ольхи (Actinomyces alni) и других растений. Благодаря этому растения, зараженные клубеньковыми бактериями, могут хорошо расти на почвах, бедных азотом, а содержание азота в почве после культуры таких растений возрастает. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы.

Бактериальные желвачки с азотом были обнаружены не только на корнях, но и в листьях многих представителей семейств мирсиновых, диоскорейных, мареновых, примерно 370 видов растений. Бактерии, образующие эти клубеньки, проникают в листья через устьица еще тогда, когда листья свернуты в почках. Они фиксируют азот как клубеньковые бактерии, и отношения их с цветковыми растениями также носят характер взаимного паразитизма.

Микориза – симбиотические отношения между высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается летом или осенью и погибает к следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям, например подъельнику. Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Polyporaceae и особенно часто из рода Boletus. Так, подберезовик (В. scaber) образует микоризу на корнях березы, масленок – на корнях лиственницы (В. elegans) или сосны и ели (В. luteus), подосиновик (В. versipellis) – на корнях осины, белый гриб (В. edulus) – на корнях ели, дуба, березы (различные подвиды) и т. д.

Эндотрофная микориза широко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев, на пример у красного клена (Acer rubrum) и др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб Phoma из группы несовершенных грибов. Эндотрофная микориза может быть образована Oreomyces (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) и некоторыми другими видами грибов.

Как предполагалось ранее, этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоятельство связано с тем, что вереск (Calluna) и другие представители семейства вересковых, а также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии этого гриба.

В отсутствие Phoma betake у этих растений не прорастают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. Гибель проростков у орхидей, грушанок и других лесных растений можно объяснить тем, что в их семенах почти полностью отсутствуют запасные питательные вещества в клетках, и поэтому без гифов гриба, доставляющих необходимые питательные вещества всходам, их развитие быстро прекращается.

В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Селиванов, 1968) насчитывается следующее содержание микотрофных видов в лесной микофлоре:

в бору-беломошнике – 81%,

в бору-брусничнике – 85,

в бору-черничнике – 90,

в бору сфагново-багульниковом – 45,

в бору остепненном травяном – 89%.

В пустынях Тау-Кум процент видов с микоризой в разных ассоциациях составляет от 42 до 69%.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофномy питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Коменсализм

Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе и по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные и наземные сапрофиты.

Эпифиты - растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо пре имущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности.

На дереве (рис.1) различают четыре местообитания эпифитов (Ochsner, 1928).

В зависимости от условий существования эпифиты (Ричардс, 1961) делятся на три группы: теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

Крайне ксерофильные эпифиты живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны условиям открытых мест, условия питания здесь крайне суровы.

Эпифиты, как правило, сапротрофы, т.е, питаются за счет отмирающих тканей растения-хозяина. Обычно для разложения этих отмирающих тканей эпифиты используют грибы, образующие микоризу с корнями эпифита. Большую роль в питании играют некоторые животные.

ПРИМЕРЫ. Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, разлагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспозвоночные и позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, и их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть и насекомоядные растения, например виды рода непентес (Nepenthes) и некоторые пузырчатки.

От влажных тропических лесов к сухим субтропическим и к лесам умеренных и холодных зон количество и разнообразие эпифитов уменьшается. В субтропиках и тропиках эпифитами могут быть и цветковые растения, и сосудистые споровые. Обычно эпифиты – травы, но среди них известны и кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых и др. В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключительно водорослями, лишайниками и мхами (рис 2).

Влажные тропические леса богаты эпифиллами-эпифитами, обитающими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, а также с высокой влажностью и температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на листьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых растений.

ПРИМЕРЫ. К эпифиллам относятся водоросли, лишайники, печеночники; эпифильные листостебельные мхи редки. Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, например водоросль, растущая на эпифильном мхе.

Лианы. К лианам относят высшие растения со слабыми стеблями, нуждающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. Лианы, относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб и даже вызвать гибель деревьев.

Лианы делят на две группы: мелкие и крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые формы, хотя есть и деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, а иногда (вьюнок – Convolvulus, подмаренник – Galium, марена – Rubia, княжик – Clematis, и др.) и среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные и иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с необходимостью поднимать огромные количества воды в крону лианы, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия и быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений. В "уссурийской тайге" наряду с мелкими лианами растут крупные (рис.3), придавая особый колорит приморским лесам. Длина взрослых лиан актинидии и винограда амурского достигает нескольких десятков метров, а диаметр – 10 и более сантиметров.

Крупные лианы иногда так быстро растут и развиваются в таких массах, что губят поддерживающие их деревья. Вместе с деревом-опорой лиана падает на землю и здесь гибнет или поднимается на другое дерево. Часто расстояние между основаниями стволов лианы и дерева-опоры измеряется десятком или несколькими десятками метров, что убеждает в том, что несколько промежуточных деревьев, служивших лиане опорой, погибли ранее. Часто лианы фестонами перекинуты с одного дерева на другое, достигая длины 70, а в исключительных случаях (ротанговые пальмы) 240 м.

В лесах умеренного пояса распространены исключительно или почти исключительно мелкие лианы, поэтому они не играют здесь большой роли.

Почвенные и наземные сапрофиты. Сапрофиты – растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частично (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных и растений. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения и обитатели почвы.

ПРИМЕРЫ. К сапрофитам относится большинство грибов и бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, а также некоторые цветковые растения из семейств орхидных (гнездоцветка клобучковая) и вертляницевых (вертляница одноцветковая) в лесах умеренного пояса и из семейств лилейных, орхидных, горечавковых, истодовых и некоторых других в лесах тропического пояса.

Большинство этих цветковых растений – полные сапрофиты, некоторые, по крайней мере, орхидеи, содержат какое-то количество хлорофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет надземных частей этих растений белый, светло-желтый, розовый, голубой или пурпурный.

Обитают сапрофиты из цветковых растений в тропиках в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Как правило, они невысоки, обычно не превышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеоны высочайшей (Gualala altissimo), представляющей собой лазающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м.

б) АНТАГОНИЗМ

- отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.

Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собственных ногах». Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева.

Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.

Паразиты и полупаразиты. Паразитизм – отношения между организмами обычно разных видов, при которых один из них (паразит) проводит более или менее длительное время на теле или в теле другого организма (хозяина), получая питание из его тканей.

Паразитические растения играют огромную роль в жизни фитоценозов, ослабляя одни растения, вызывая гибель других и тем самым, способствуют лучшему развитию третьих.

Паразитов делят на две большие группы: факультативные и облигатные. Первые могут вести и паразитический, и сапрофитный образ жизни, как, например, грибы трутовики из рода полипорус (Polyporus), вторые ведут только паразитический образ жизни. В связи с этим облигатные паразиты обычно не сразу губят своего хозяина, а постепенно истощают его, в то время как факультативные паразиты весьма быстро приводят своего хозяина к гибели и переходят на питание его мертвыми тканями. Поэтому факультативные паразиты оказывают более существенное воздействие на растение-хозяина, чем облигатные.

К числу паразитов относятся многие грибы, некоторые слизевики, водоросли и лишайники, а также ряд видов цветковых растений. Так, повилика европейская (Cuscuta europaea) иногда сильно поражает крапиву двудомную (Urtica dioica), а повилика хмелевидная (С. lupuliformis) и однопестичная (С. Monogyna) – иву (Salix). Паразитами следует считать и бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека.

Кроме полных паразитов, существуют гемипаразиты (полупаразиты). Последние, имея хлорофилл, способны к ассимиляции и от растения-хозяина получают преимущественно минеральное питание в водном растворе.

Часть полупаразитов представляют виды, обычно обитающие на лугах, иногда в лесах, с очень слабыми корневыми системами. Эти растения присасываются своими корнями к корням цветковых растений. Это многие виды семейства норичниковых (Scrophulariaceae) из родов мытник (Pedicularis), марьянник (Melampyrum), зубянка (Odontites), очанка (Euphrasia), погремок (Alectorolophus) и др. Массовое их развитие может резко снизить качество луга, так как ценные в хозяйственном отношении травы сильно истощаются и резко снижают урожай.

В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (Viscum album) на лиственных, реже на хвойных породах.

Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы).

Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.

Воздействие выделений одних растений на другие. Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами .

Колины образуются как при свободной жизни растений рядом друг с другом, так и при паразитизме и взаимном влиянии пыльцы разных видов. Выделения веществ могут оказывать положительное или отрицательное влияние на растения того же вида или других видов. В частности, антибиотические вещества, препятствующие росту различных плесеней и бактерий, выделяют плесневые грибы, бактерии, актиномицеты, а также некоторые водоросли и лишайники. Эти выделения защищают растения от нападающих на них паразитов и тем самым ограничивают число видов, входящих в состав фитоценоза, или затрудняют развитие некоторых из них.

Среди колинов различают:

- газообразные выделения надземных органов растений,

- прочие выделения наземных органов растений,

- корневые выделения,

- продукты распада мертвых растительных остатков.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми растениями, например, яблоками.

(Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек и созревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влияние на рост корней).

Газообразные колины могут оказать воздействие на ход сезонных явлений в ценозе, а также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряющиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлением к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное воздействие на те или иные растения.

Твердые и жидкие выделения надземных органов растений представляют собой минеральные и сложные органические соединения, которые вымываются из надземных частей растений осадками, иногда в весьма значительных количествах, и оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, росой или через почву, куда они вмываются.

ПРИМЕРЫ. Выделения полыни горькой (Artemisia absinthium) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (Juglans nigra), а также в листьях и хвое многих древесных пород и некоторых кустарников и трав.

Ингибирующим влиянием у дальневосточных видов обладает злак вейник Лангсдорфа, возможно, существуют какие-то выделения у волжанки двудомной и винограда амурского. В то же время известно благотворное влияние на прорастание семян хвойных вытяжки из брусники, зеленых мхов.

Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

ПРИМЕР. На Крайнем Севере Дальнего Востока береза каменная, ольховый и кедровый стланики формируют чистые сообщества и сообщества с доминированием одного из них на склонах южных экспозиций. Часто они произрастают совместно и доминанта трудно выделить. Все три вида характеризуются очень близкими экологическими свойствами. Все они – реликтовые, и отличаются высоким тепло-, влаго- и светолюбием. Но при этом ольховник несколько более теневынослив и более требователен к влажности почв, береза – более требовательна к теплу и трофности почв, а кедровый стланик – к свету и влажности воздуха. В результате при совместном произрастании кедровостланиковые ценоэлементы, или парцеллы, обычно приурочены к повышенным элементам микрорельефа, более сухим и хорошо дренированным, каменноберезовые – к выровненным участкам с высокой трофностью и тоже хорошо дренированных, ольховниковые – к микропонижениям с очень высоким, но проточным увлажнением и высокой трофностью почв. Каменноберезняки чаще приурочены к распадкам и в горах не поднимаются выше стлаников, кедровый стланик образует чистые заросли на верхней границе леса и на грядах, расположенных полосами вдоль по склону, а заросли ольховника предпочитают седловины и перегибы поверхностей склона в местах с вогнутой поверхностью.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Оба типа борьбы обычно тесно связаны друг с другом. В борьбе за пищу, за влагу, с вредителями и паразитами растения конкурируют и с особями своего вида, и с особями других видов.

Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями (рис. 4).

В каждом фитоценозе подбираются растения:

- представляющие различные жизненные формы и занимающие место в различных синузиях, ярусах, микроценозах, т.е. образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношением к среде и неодинаковым местом в фитоценозе;

- дифференцированные по срокам прохождения сезонных фаз.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Смена видов происходит не сразу, постепенно один вид вытесняет другой, поэтому между фитоценозами обычно нет четкой границы. Полоса на которой происходит смена фитоценозов, называется экотоном. В экотоне, как правило, присутствуют виды смежных сообществ, и мозаичность растительного покрова здесь выше, но жизненное состояние видов-доминантов обоих сообществ в экотоне обычно хуже, чем в тех ценозах, условия которых этим видам соответствуют больше.

Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (правда, не одновидовых) происходит и без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частности различной энергии вегетативного размножения.

ПРИМЕРЫ. Так, известный всем сорный злак пырей не только способен заглушить культурные посевы, но и вытесняет многие дикие виды (крапиву, чистотел и др.), растущие с ним по соседству и которые вегетативно размножаются очень слабо. Даже клевер ползучий постепенно уступает позиции пырею.

Очень сильной конкурентной способностью обладает мох сфагнум. По мере разрастания он в прямом смысле поглощает соседние растения. В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы и кустарнички, но и кустарники и деревья.

В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз. В то же время строение фитоценоза – не только результат борьбы за существование, но и результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами.

Лекция 10. СОПРЯЖЕННОСТЬ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ. ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ.

Вопросы

4. Сопряженность видов в фитоценозе

5. Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе

а) Дифференциация ценопуляций

б) Экологический и фитоценотический оптимумы

в) Перенаселение вида

4. Сопряженность видов в фитоценозе

Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность.

Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета.

Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).

Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) и рассчитывается по формуле:

Если К >1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы.

Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 м2. Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм2(радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок.

Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.

В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ''в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.

О чем свидетельствует сопряженность?

Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:

- виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок и морковь), чем порознь

- оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних и тех же ярусов).

При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:

- оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику и морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише);

- у видов различно отношение к влаге, освещению и другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов и разные парцелл).

5. Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе

а) Дифференциация ценопуляций

Лесоводам давно известно, что число стволов деревьев на единицу площади с возрастом насаждений уменьшается. Чем более светолюбива порода и чем лучше условия произрастания, тем быстрее самоизреживается древостой. Гибель деревьев особенно интенсивна в первые десятилетия и постепенно уменьшается с увеличением возраста леса. Это наглядно показано в таблице 2.

Таблица 2
Уменьшение общего числа стволов с возрастом (по Г. Ф. Морозову, 1930)

Возраст в годахЧисло стволов на 1 га
Буковый лес
на раковистом известняке
Буковый лес
на почве из пестрого песчаника
Сосновый лес
на супесчаной почве
101 048 660860 00011 750
20149 800168 66611 750
3029 76047 22510 770
4011 98014 7083 525
504 4608 5801 566
602 6304 272940
701 4882 471728
801 0181 735587
908031 398509
1006721 057461
110575901423
120509748383
130658352
140575325
145-150505293

Количество отмерших деревьев бука за 100 лет (от 10 до 110 лет) составило более 1 млн. на богатых почвах и более 850 000 на бедных, а для сосны – более 11000, что связано с малым числом стволов этой породы уже в десятилетнем возрасте. Сосна весьма свето-любива, поэтому уже к 10 годам у нее произошел значительный отпад. В результате за сто лет сохраняется одно дерево бука из 1800 на богатых почвах и из 950 – на более бедных, и одно дерево сосны из 28.

На рис. 5 тоже показано, что гибель более светолюбивой породы (сосна) происходит быстрее, чем теневыносливых (бук, ель, пихта).

Таким образом, различия в темпах изреживания у древостоя объясняются:

1) различным светолюбием (теневыносливостью);

2) увеличением темпа роста в хороших условиях и, как следствие, быстрым возрастанием его потребностей в экологических ресурсах, отчего конкуренция между видами становится все более напряженной.

Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других – исключительно гос-подствующие, второй класс – господствующие, третий – согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый – заглушённые деревья, пятый – деревья угнетенные, отмирающие или отмершие.

Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea).

б) Экологический и фитоценотический оптимумы

Каждый вид имеет свою оптимальную плотность . Оптимальной плотностью называют те пределы плотности, которые обеспечивают наилучшее воспроизведение вида и его наибольшую устойчивость.

ПРИМЕРЫ. Для деревьев в рединах оптимальная плотность весьма невелика, они растут поодиночке на значительном расстоянии друг от друга, зато для лесообразующих пород она гораздо выше, а для болотных сфагновых мхов (Sphagnum) чрезвычайно высока.

Величина оптимальной площади и реакция на загущение зависит от тех условий, в которых проходила эволюция вида: одни виды развивались в условиях высокой плотности популяции, другие – в условиях низкой плотности; в одних случаях плотность была постоянной, в других – непрерывно меняющейся. Виды, эволюционировавшие в условиях постоянной плотности, резко реагируют на повышение плотности за пределы оптимальной замедлением роста; виды, развившиеся в условиях непрерывно менявшейся плотности, реагируют на изменение плотности за пределы оптимума слабо.

Каждый вид имеет два оптимума развития : экологический, сказывающийся на размерах особей вида, и фитоценотический, характеризующийся наиболее высокой ролью данного вида в фитоценозе, выражающейся в его обилии и степени проективного покрытия. Эти оптимумы и ареалы могут не совпадать. В природе чаще встречается фитоценотический оптимум, а экологический можно выявить, искусственно создавая растениям разные условия.

ПРИМЕРЫ. Многие галофиты лучше развиваются не на засоленных почвах, где они образуют сообщества, а на влажных почвах с незначительным содержанием солей. Многие растения скал с ксероморфным обликом свой экологический оптимум имеют на лугах.

Несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов – результат борьбы за существование между растениями. В ряде случаев в процессе борьбы за существование растения оттесняются в экстремальные условия из более благоприятных для них фитоценозов.

ПРИМЕРЫ. Пихта белокорая и ель аянская не потому растут в более высоких горных поясах, что там лучше условия, а потому, что туда их вытесняют ель корейская, кедр и пихта цельнолиствная. Так же и светлолюбивые осина и береза уступают свои более благоприятные экотопы темнохвойным породам. Точно также травами из пойменных местообитаний вытесняются мхи и кустарнички.

в) Перенаселение вида

Для характеристики плотности вида существует такое понятие, как перенаселение . Рассматривают несколько видов перенаселения: абсолютное, относительное, возрастное, условное и локальное.

Под абсолютным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель, носящая общий характер. (сверх густой посев – семена заделываются сплошным слоем или в два-три слоя), при котором, при условии очень дружных одновременных всходов на больших делянках, погибают все растения, кроме крайних).

Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повышена, чем при густоте оптимальной для вида. При этом гибель растений избирательна, Действие отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения.

Под возрастным перенаселением понимают перенаселение, возникающее с возрастом в результате неравномерного роста корневых систем (например, у корнеплодов) или надземных частей растений (у деревьев).

Условно перенаселенными называют сильно загущенные фитоценозы, в которых острота взаимоотношений между растениями снижена временной задержкой их роста до такой степени, что изреживание иногда полностью прекращается. Так, многие растения очень долго остаются в ювенильном (юношеском) состоянии, сохраняя весьма высокую выживаемость. Стоит вынудить растения к активному росту, как наступает настоящее перенаселение. Например, сильно угнетенные особи древесных пород под пологом густого леса имеет вид подроста.

Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых насаждениях очень высокой плотности и малой площади, в которых благодаря малой площади гнезда выживание каждой отдельной особи определяется не положением этой особи в гнезде, а ее особенностями, иными словами, гибель здесь носит избирательный характер.

Каково же значение явлений перенаселения для борьбы за существование и, следовательно, для процесса эволюции?

Перенаселение может иметь место в одних случаях и в одни периоды жизни растений и отсутствует в других случаях и в другие периоды жизни растений. В зависимости от степени перенаселения и от особенностей организмов оно способно как ускорять, так и замедлять процесс эволюции. При небольших степенях перенаселения оно вызывает дифференциацию особей и тем ускоряет процесс эволюции; при значительных степенях оно может вызвать обеднение популяции, уменьшение плодовитости и в результате – замедление эволюционного процесса. Перенаселение замедляет и ускоряет процесс естественного отбора, но не служит ему препятствием и не является непременным условием отбора, так как отбор может идти и без перенаселения.

Мы знаем, что для двух наиболее крупных групп органического мира – животных и растений – значение перенаселения неодинаково: оно играет гораздо большую роль в растительном мире, так как подвижность животных позволяет им в ряде случаев уйти от перенаселения.

Для разных систематических и экологических групп растений перенаселение играет не одну и ту же роль. Развитие большего, чем может впоследствии выжить, количества проростков и молодых растений обеспечивает виду господство в фитоценозе. Если бы проростки вида, преобладающего в фитоценозе, были единичными, то в массах развились бы проростки другого вида, и этот другой вид мог бы стать доминирующим в фитоценозе. Господствующий вид обычно дает большое количество проростков, но совершенно естественно, что лишь небольшая часть достигает зрелости. Значит, гибель большого количества молодых растений в данном случае неизбежна, именно она обеспечивает процветание вида и сохранение его положения в фитоценозе. Кроме молодых растеньиц погибает большое количество диаспор – зачатков растений (семена, плоды, споры) – еще до начала их развития (поедаются животными, погибают в. неблагоприятных условиях и т. д.). Таким образом, огромное количество диаспор, образуемых растениями, обеспечивает не только господство, но зачастую и само существование вида.

Внутривидовая конкуренция всегда более ожесточенна, чем межвидовая, поскольку особи одного вида более сходны друг с другом и предъявляют более сходные требования к среде, чем особи разных видов. Однако в природе, по-видимому, все сложнее. Так, при воспитании двух видов в чистых по севах и в смешанных (причем суммарное число особей на единицу площади в смешанном посеве равно числу особей на единицу площади в чистых посевах обоих видов) наблюдаются три типа взаимоотношений (Сукачев, 1953).

1. При совместном посеве оба вида развиваются лучше, чем каждый из них в одновидовом посеве. В этом случае межвидовая борьба оказывается слабее внутривидовой, что соответствует точке зрения Ч. Дарвина.

2. Из двух видов один лучше чувствует себя в смеси, чем в чистом посеве, а второй – хуже в смеси и лучше в чистом посеве. В этом случае для одного из видов межвидовая борьба оказывается более суровой, чем внутривидовая, а для другого – наоборот. Причины этого различны: выделение одним из видов колинов, вредных для особей другого вида, различие экологических особенностей видов, влияние продуктов разложения отмерших остатков одного вида на другой, различия в строении корневой системы и других особенностей.

3. Оба вида чувствуют себя в смеси хуже, чем в одновидовых посевах. В этом случае для обоих видов внутривидовая борьба менее сурова, чем межвидовая. Этот случай очень редок.

Следует иметь в виду, что отношения между парой каких-либо видов зависят от условий опыта: состава питательной среды, исходной численности растений, условий освещения, температурного режима и других причин.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх