Логотип БСИ ДВО РАН
Главная » Мир растений » Электронный атлас Crassulaceae

Предлагаемый нами «Электронный атлас Crassulaceae флоры Сибири и российского Дальнего Востока» включает в себя ключи для определения родов и видов, описания видов и иллюстрации, которые помогут определить вид.

Буду благодарна всем, кто пожелает внести свой вклад в создание «Атласа» - как иллюстрациями, так и комментариями и дополнениями к описаниям видов. Надеюсь, что со временем «Атлас» сможет превратиться в полноценное «твердое» издание и станет частью проекта «Суккулентная флора России».

С.Б. Гончарова


С.Б. Гончарова – автор составитель

Фотографии: С.Б. Гончаровой, А.А. Гончарова, Н.К. Ковтонюк, М.Н. Колдаевой, О.Е. Костерина,
О. Мочаловой, Ю.В. Овчинникова, Л.М. Пшенниковой, И. Хан, В.В. Якубова


ВВЕДЕНИЕ

Aizopsis rhodocarpa. Фото: И.В. Хан. Сохондинский заповедник, Южное Забайкалье

Морфологически разнообразное и таксономически сложное семейство Crassulaceae DC. содержит около 1400 видов из 33 родов. В своем большинстве это растения адаптированные к ксерическим условиям. Семейство имеет почти космополитное распространение, наиболее часто толстянковые встречаются в семиаридных и горных местообитаниях умеренных и субтропических областей. Наиболее разнообразны Crassulaceae в Южной Африке, предполагаемом центре их происхождения, Мексике, Макаронезии, Средиземноморском регионе и Гималаях.

Традиционно Crassulaceae относили к примитивным розидам, из-за строения цветка и эмбриологии, ближайшими родственниками считались Saxifragaceae. Данные молекулярной филогении подтверждают их родство, помещая Crassulaceae в порядок Saxifragales, где оно формирует кладу вместе с Penthoraceae и Haloragaceae (Hoot et al. 1999; Qiu et al. 1999; Savolainen et al. 2000). Была выдвинута гипотеза, что эта клада обособилась примерно 70 млн. лет назад, и ее главные ветви имеют примерно такой же возраст (Wikström et al. 2001; Crepet et al. 2004).

Современные исследования подтверждают, что Crassulaceae – естественное семейство, однако выделение монофилитических групп в его составе весьма затруднительно. В конце 19th начале 20th веков были предложены несколько систем семейства (De Condolle 1828a, 1828b; Schönland 1891; Fröderström 1930, 1931), но только система Бергера (1930) была широко принята. В соответствии с его взглядами семейство было подразделено на 6 подсемейств и 33 рода. Подсемейства сгруппированы по три в две группы: Crassula-линия (Crassuloideae, Kalanchoideae, Cotyledonoideae), которая включала таксоны из южного полушария, и Sedum-линия (Sempervivoideae, Sedoideae, Echeveroideae) – из северного. Внутри линий для разграничения подсемейств наибольшее значение придавалось признакам числа и расположения частей цветка, степени сростнолепестности и листорасположении. Например, Crassuloideae – включало виды с четырехчленными цветками, гаплостемонным андроцеем и свободными лепестками чашечки, Kalanchoideae – четырехчленными цветками с диплостемонным андроцеем и сросшимися лепестками.

В современном виде система Crassulaceae выглядит следующим образом: см. рис. 1.

Рис. 1. Современные представления о системе Crassulaceae

В составе семейства выделяют два (Crassuloideae и Sempervivoideae) (Ham 1995; Ham, Hart 1998), либо три (Crassuloideae, Kalanchoideae и Sempervivoideae) подсемейства (Thorn, 2000; Thiede, Eggli, 2007). В Сибири и на российском Дальнем Востокесемейство представлено двумя подсемействами Crassuloideae (одним видом Tillaea aquatica L.) и Sempervivoideae с 51 видом и подвидом из 6 родов (Hylotelephium – 13 таксонами, Rhodiola – 13, Aizopsis – 12, Orostachys – 10, Pseudosedum – 1, Sedum – 2), из них 9 видов – общие для флор Сибири (25 видов, 6 родов) и российского Дальнего Востока (35/4).

Пять из шести подсемейств были довольно четко очерчены морфологически и географически, однако характеристика подсемейства Sedoideae всегда была неопределенной. По меткому замечанию С.H. Uhl (1963) оно явилось «catch-all» таксоном, в который были собраны все роды, не укладывающиеся в диагнозы других подсемейств, а в род Sedum (около 500 видов) были собраны все виды, не укладывающиеся в диагнозы других родов, это и определило все последующие проблемы как подсемейства, так и рода. Искусственность системы Бергера и особенно подсемейства Sedoideae всегда указывалась исследователями, однако именно его системе следовали и следуют сейчас в большинстве флор и других таксономических работ.

Попытка пересмотреть структуру семейства была предпринята А.Л. Тахтаджяном (1987), в «Системе магнолиофитов» Crassulaceae разделено на 4 подсемейства, а позже – на три (Crassuloideae, Kalanchoideae и Sedoideae). R.F. Thorn (1992), также сначала сократил число подсемейств до трех, а затем до двух: Crassuloideae и Sempervivoideae (Thorn, 2000), однако эти построения не нашли широкого применения.

В 1994 году вышла обработка Crassulaceae флоры Сибири, подготовленная Г.А. Пешковой, а в 1995 г. – российского Дальнего Востока (РДВ), сделанная Т.А. Безделевой. Авторы следовали классической концепции семейства A. Berger (1930) и А.Г. Борисовой (1939), в соответствии с которой Sedoideae флор изучаемых регионов включает четыре рода: Sedum, Rhodiola L., Pseudosedum (Boiss.) A. Berger и Orostachys Fisch. Однако исследования других авторов показали самостоятельность родов Hylotelephium H. Ohba (Ohba, 1978) и Aizopsis Grulich (Grulich, 1984) и внесли значительные изменения во внутрисемейственную и внутриродовую таксономию (Eggli et al., 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995).

С момента опубликования последней обработки были найдены новые виды, пересмотрена таксономия семейства, подсемейств, многих родов и видов, поэтому мы посчитали необходимым представить новый, уточненный вариант конспекта семейства. В «Атласе» представлены результаты наших исследований, а также обобщены результаты исследований других авторов.

Литература:Candolle de A.P. Crassulaceae. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. – Parisiis, 1828a. Vol. 3. – P. 381–414. – Candolle de A.P. Memoire sur la famille des crassulacees // Collection de memoires pour servir a l'histoire du regne vegetal. – Paris, 1828b. Vol. 2. – P. 1–47. – Schönland S. Crassulaceae // Die Natürlichen Pflanzenfamilien. – Leipzig, 1891. Vol. 2a. – S. 23–38. – Berger A. Crassulaseae. In: Engler A., Prantl K. (Eds) // Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1930. Vol. 18a, 2nd Edn, Wilhelm Engelmann Verlag, Leipzig, Germany, pp.352–485. – Борисова А.Г. Crassulaceae // Флора СССР. – М.; Л., 1939. Т. 9. – С. 8–134. – Uhl C.H. Chromosomes and phylogeny of the Crassulaceae // Cact. and Succ. Journ. of America. – 1963. N 35. – Р. 80–84. – Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л.: Наука, 1987. – 439 с. – Thorn R.F. Classification and geography of the flowering plants // The Botanical Review. – 1992. Vol. 58, N 3. – P. 225–348. – Пешкова Г.А. Crassulaceae // Флора Сибири. Т. 7. – Новосибирск: Наука, 1994. – С. 152–168. – Безделева Т.А. Crassulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. – СПб., 1995. Т. 7. – С. 214–235. – Ham van R.C.H.J. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae. – Leiden: Backhuys Pub., 1995. – P. 16–30. – Ham van R.C.H.J., Hart ‘t H. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation // Am. J. Bot. – 1998. Vol. 85, N 1. – Р. 123–134. – Hoot S.B., Magallo S.N., Crane P.R. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular datasets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosom DNA sequences // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1999. 86, pp. 1–32. – Qiu YL, Lee J, Bernasconi-Quadroni F, Soltis DE, Soltis P.S., Zanis M., Zimmer E.A., Chen Z.D., Savolainen V., Chase M.W. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes // Nature, 1999. 402, pp. 404–407. – Savolainen V., Chase M.W., Hoot S.B., Morton C.M., Soltis D.E., Bayer C. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences // Systematic Biology, 2000. 49, pp. 306–362. – Thorn R.F. The Classification and geography of the flowering plants: Dicotyledons of the class Angiospermae // The Botanical Review. – 2000. Vol. 66, N 4. – P. 441–647. – Wikström N., Savolainen V., Chase M.W. Evolution of the angiosperms. Calibrating the tree // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001.268, pp. 2211–2220. – Thiede J., Eggli U., 2007. 83–118. Crassulaceae DC. In: K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heilderberg, New York: Springer. V. IX.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх