Живучник – Aizopsis Grulich,
1984, Preslia, 56: 35. – Sedum sect. AizoonKoch, 1835, Syn. Fl. Germ., ed. 1, 259. – Sedum subgen. Aizoon (Koch) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 12: 179. – Phedimus auct. non Raf., 't Hart, 1995, Evol. Syst. Crassulac.: 168, p.p.
Тип:Aizоpsis aizoon (L.) Grulich (=Sedum aizoon L.)
Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички. Голые, редко опушенные (нежелезисто). Возобновление, как правило, симподиальное. Как правило, с корневищами, редко с каудексами. Стебли прямые, приподнимающиеся или ползучие, как правило, отмирающие осенью и отрастающие весной. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние.
Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные, редко в мутовках; плоские, от линейно-ланцетных и ланцетных до почти обратнояйцевидных, ближе к верхушке зубчатые или городчатые, в основании клиновидные и туповатые на верхушке. Соцветия – многоцветковые фрондозно-фрондулезные, фрондулезно-брактеозные плейохазии, несущие 3–5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально, прицветные листья часто превышают соцветие. Парциальное соцветие – извилина (рис. 1). Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках, раскрывающиеся в начале лета (рис. 2).
Лепестки всегда в 2–4 раза длиннее чашелистиков, свободные; желтые или оранжево-желтые, обычно узкие, эллиптически-ланцетные или ланцетные, заостренные и слегка лодочковидно сросшиеся на верхушке. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, свободные или слегка сросшиеся в основании, прямые, цельнокрайные, заостренные, часто линейные или с оттянутыми верхушками. Тычинок 10–12, короче лепестков, реже почти равные им; тычиночные нити тонкие, желтые; пыльники продолговато-эллиптические, желтые, оранжевые, красные. Пыльники базификсные (рис. 3, 4). Завязи сросшиеся в основании (гемисинкарпные), горбатые с брюшной стороны (киптокарпные). Плод – полусинкарпная 5–6-листовка, многосемянная, звездчато растопыренная, с одревесневающими стенками; листовки сплющенные с боков. Зрелые плодики Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие своеобразные «губы» (рис. 5). Семена темно-коричневые, многочисленные, 1000–1500 мкм длиной, удлиненно-яйцевидной формы, с явно выраженной ребристой или многобугорчатой (папилезной) поверхностью (рис. 6).
Около 10 видов. Виды рода Aizopsis имеют преобладающее распространение в пределах Восточно-Азиатской флористической области (рис. 7). Центр разнообразия рода смещен относительно «Тибетско-Гималайского» центра разнообразия подсемейства в направлении российского Дальнего Востока, где встречаются большинство представителей рода. Форму ареала рода определяет ареал секции Aizopsis. А. aizoon (включая Aizopsis aizoon subsp. baicalensis) – самый широко распространенный представитель рода, по направлению на запад он достигает Алтае-Саянской провинции, а на север – едва заходит в Северо-восточносибирскую провинцию Циркумбореальной области. В настоящее время ареал как вида, так и рода значительно расширился из-за активной интродукции и, как следствие, натурализации вида.
В «сибирской» части ареала рода произрастает A. hybridа – единственный представитель рода, большая часть ареала которого лежит вне Восточно-Азиатской флористической области. Этот вид распространен от Урала до Средней Азии и северных районов Монголии, главным образом в Алтае-Саянской провинции Циркумбореальной области, Джунгаро-Тяньшанской и Монгольской провинциях Ирано-Туранской. Дальше всех на север до низовий Колымы, Анюйского нагорья и бассейна р. Пенжина из живучников распространенA. kamtschatica, достигая Арктической провинции Циркумбореальной флористической области. Ареал A. selskiana полностью находится в пределах Восточно-Азиатской флористической области, главным образом в Маньчжурской провинции, в западной части ареала достигая Хэйлунцзяна, Джилина и Ляонина, а в северной – Тернейского района Приморского края.
Пять таксонов эндемичны для флоры РДВ – A. kurilensis(о-ва Шикотан, Кунашир), A. litoralis и A. × pilosa (юг Приморского края), A. middendorfiana subsp. sichotensis (Южный Сихотэ-Алинь) иA. pseudohybrida (Амурская обл., Зейский р-н, истоки р. Маи).
Sect. 1. Aizopsis
Sedum sect. Aizoon Koch ser. Glabrae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 67, nom. invalid., diagn. ross. – Sedum sect. Genuina ser. Aizoonta Maxim. 1883, Bull. Acad. Sci. Pétersb. 29: 143. – Sedum L. sect. Aizoon Koch ser. Aizoonta (Maxim.) Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 116.
Тип: A. aizoon(L.) Grulich.
Растения голые или с малозаметными редкими папиллами. Вегетативное возобновление симподиальное.
Sect. 2. Villosae (Boriss.) S. Gontch. 1999, Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo), 25: 55. – Sedum sect. Aizoon ser. Villosae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 117.
Тип:Aizopsis selskiana(Regel et Maack) Grulich (=Sedum selskianum Regel et Maack).
Растения с выраженным опушением. Имеет своеобразный, отличный от других секций и родов, набор фенольных соединений (Шнякина, 1979). Тип орнаментации тесты (многобугорчатый), свойственный A. selskianum, не встречается ни у одного из европейских и азиатских видов (Hart, Berendsen, 1980).
Литература:Candolle de A.P. Crassulaceae. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. – Parisiis, 1828a. Vol. 3. – P. 381–414. – Candolle de A.P. Memoire sur la famille des crassulacees // Collection de memoires pour servir a l'histoire du regne vegetal. – Paris, 1828b. Vol. 2. – P. 1–47. – Schönland S. Crassulaceae // Die Natürlichen Pflanzenfamilien. – Leipzig, 1891. Vol. 2a. – S. 23–38. – Berger A. Crassulaseae. In: Engler A., Prantl K. (Eds) // Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1930. Vol. 18a, 2nd Edn, Wilhelm Engelmann Verlag, Leipzig, Germany, pp.352–485. – Борисова А.Г. Crassulaceae // Флора СССР. – М.; Л., 1939. Т. 9. – С. 8–134. – Uhl C.H. Chromosomes and phylogeny of the Crassulaceae // Cact. and Succ. Journ. of America. – 1963. N 35. – Р. 80–84. – Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л.: Наука, 1987. – 439 с. – Thorn R.F. Classification and geography of the flowering plants // The Botanical Review. – 1992. Vol. 58, N 3. – P. 225–348. – Пешкова Г.А. Crassulaceae // Флора Сибири. Т. 7. – Новосибирск: Наука, 1994. – С. 152–168. – Безделева Т.А. Crassulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. – СПб., 1995. Т. 7. – С. 214–235. – Ham van R.C.H.J. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae. – Leiden: Backhuys Pub., 1995. – P. 16–30. – Ham van R.C.H.J., Hart ‘t H. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation // Am. J. Bot. – 1998. Vol. 85, N 1. – Р. 123–134. – Hoot S.B., Magallo S.N., Crane P.R. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular datasets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosom DNA sequences // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1999. 86, pp. 1–32. – Qiu YL, Lee J, Bernasconi-Quadroni F, Soltis DE, Soltis P.S., Zanis M., Zimmer E.A., Chen Z.D., Savolainen V., Chase M.W. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes // Nature, 1999. 402, pp. 404–407. – Savolainen V., Chase M.W., Hoot S.B., Morton C.M., Soltis D.E., Bayer C. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences // Systematic Biology, 2000. 49, pp. 306–362. – Thorn R.F. The Classification and geography of the flowering plants: Dicotyledons of the class Angiospermae // The Botanical Review. – 2000. Vol. 66, N 4. – P. 441–647. – Wikström N., Savolainen V., Chase M.W. Evolution of the angiosperms. Calibrating the tree // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001.268, pp. 2211–2220. – Thiede J., Eggli U., 2007. 83–118. Crassulaceae DC. In: K. Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin, Heilderberg, New York: Springer. V. IX.
 |  |  |  |  |  | ||||
| © Ботанический сад-институт ДВО РАН 2004 - 2024 | |||||||||
