Мониторинг растительного покрова:
состояние проблемы, основные понятия
и элементы теории

Южная Чукотка. Заросли кедрового стланика 80 лет назад были пройдены пожаром. С той поры значительная часть почвы была смыта и оголились корни обгоревших и погибших особей. Идет восстановление популяции кедрового стланика, но чрезвычайно медленно. Потребуется еще 100 лет для того, чтобы прежнее сообщество восстановилось полностью.

Нижнеанадырская равнина. Так называемый грядово-мочажинный комплекс. Этот тип ландшафта и эта мезокомбинация растительности образовались благодаря многолетней мерзлоте. Гряды с кустарничковой тундрой приурочены к трещинам в слое многолетней мерзлоты, а понижения с осоково-пушицевой тундрой занимают участки со сплошным слоем мерзлоты. До сих пор мы не знаем, насколько устойчиво сочетание бугров и мочажин, меняются они со временем местами, или нет. Чтобы ответить на этот вопрос, необходим длительный мониторинг растительности на постоянной пробной площади.

Автор собирает растения в гербарий на склоне горы в северной части Корякского нагорья. Это первый этап работы ботаника по выявлению биоразнообразия растительного покрова. Второй этап - изучение динамики растительного покрова, или мониторинг.

Средний Сихотэ-Алинь, западный макросклон в пределах Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. А.В. Беликович закладывает, размечает и картирует пионерную растительность на постоянной пробной площади. Каждая особь растений наносится на план, измеряется ее высота, определяется возраст. Площадь заложена на месте сплошной вырубки. Здесь было плотбище, поэтому слой почвы полностью разрушен.

Закладка, картирование и описание постоянной пробной площади в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике в дубовом рододендроновом лесу. Площадь 50х50 м разбивается на сеть квадратов 10х10 м. Все деревья и подрост картируются и измеряются. Для каждого квадрата составляется список видов растений с указанием их обилия в пределах квадрата. Оценивается проективное покрытие синузий мхов, лишайников, трав, кустарничков и кустарников. Ревизии постоянных пробных площадей через каждые 5-10 лет позволяют выявить динамику растительности.

А эта постоянная пробная площадь заложена в верхнем лесном поясе в Сохондинском биосферном заповеднике на высоте 1800 м н.у.м. Кедровый лес из Pinus sibirica с примесью лиственницы Larix dahurica. Площадь размером 50х50 м разбита на сеть квадратов 10х10 м. Все деревья пронумерованы и измерены. Наблюдения за растительностью этой и других постоянных площадей в Сохондинском заповеднике ведутся с 1982 г. Полученная информация позволила сделать вывод о катастрофических изменениях растительности, связанных с аридизацией климата.

Сохондинский биосферный заповедник, зимовье "Букукунское озеро". На заднем плане видно сводовое поднятие - гора Сохондо. Высота ее 2500 м н.у.м. Здесь в окрестностях этого зимовья в лиственнично-кедровых лесах расположено 4 постоянных пробных площади размером 50х50 м. В тундрах горы Сохондо также заложены постоянные пробные площади.

Стационар Сохондинского биосферного заповедника "Верхний Букукун". В его окрестностях вдоль высотного профиля заложено 11 постоянных пробных площадей. Следует отметить, что немногие заповедники России могут похвастать наличием в них систем геоботанических профилей и площадей для длительного мониторинга. В Сохондинском заповеднике система мониторинга флоры и растительности насчитывает 50 постоянных пробных площадей.

Такие шурфы закладывают геологи при поисках полезных ископаемых. Геоботаники могут такие участки рассматривать как геоботанический эксперимент. Прошло 50 лет с той поры, как была вырыта эта огромная канава на склоне горы Сохондо. Восстановление растительности в субальпийском поясе идет чрезвычайно медленно.

Описание постоянной пробной площади - кропотливая и трудоемкая процедура. Чтобы заложить, отмаркировать, закартировать и описать одну постоянную пробную площадь размером 50х50 м, группе из 3 человек требуется 7-8 дней. В работе, кроме научных сотрудников, принимают участие студенты и аспиранты.

Мы проводим мониторинг покрова лишайников эпилитов. Эти лишайники тонким сплошным слоем покрывают поверхность скал и каменных глыб. Вершины гор - это царство лишайников эпилитов. Эти существа растут чрезвычайно медленно, отдельные особи доживают до 10 тыс. лет. На каменных глыбах и скалах также закладываются постоянные площадки. На этом фото грань глыбы с номером 34 является такой площадкой. Очертания особей лишайников закартированы в масштабе 1:1 и сфотографированы. Повторные описания и картирование этой и других лихенометрических площадок позволит сказать, с какой скоростью растут эпилиты, как они конкурируют друг с другом.

При мониторинге растительности важно следить и за изменением почвы. Для этого делаются почвенные разрезы и прикопки, из которых отбираются для дальнейшего изучения образцы почвы и подземной фитомассы.

Это тоже лихенометрическая площадка, но заложена она на стволе дуба монгольского на юге Приморского края в Хасанском районе. На этой площадке ведется мониторинг покрова лишайников эпифитов (растут на коре деревьев) и мхов эпифитов. Лишайники эпифиты растут значительно быстрее эпилитов. Они чувствительны к загрязнению воздуха и часто используются как индикаторы его загрязнения.

Под мониторингом растительного покрова (РП), или ботаническим мониторингом (БМ) понимается специальное длительное слежение за его состоянием (флорой и растительностью) на постоянных пробных площадях и ключевых участках . БМ – это один из главных методов изучения динамики растительного покрова под воздействием естественных и антропогенных факторов. К сожалению, из-за трудоемкости БМ, до сих пор основным методом изучения динамики РП является метод трансформации пространственных рядов во временные. В этом случае подбираются пробные площади с растительным покровом, находящимся на разной стадии восстановления, затем эти площади выстраиваются в гипотетический ряд последовательных смен, и этот ряд интерпретируется как временной ряд изменения растительного покрова в одном месте, - т.е. на одной пробной площади. Превалирование этого метода над длительным мониторингом стало причиной создания ряда "геоботанических мифов" и теоретических заблуждений. К числу таких мифов принадлежит, например, учение о климаксовой растительности.

Таким образом, БМ следует рассматривать только как метод изучения динамики растительного покрова, его флоры и растительности, и не более. В отличие от метода трансформации пространственных рядов во временные, БМ позволяет выявлять и изучать не только демутационные смены в РП, но и необратимые изменения. Именно пренебрежение методом БМ привело геоботаников к переоценке роли сукцессионных процессов над необратимыми изменениями. Описательный и классификационный этап развития ботаники, по сравнению с такими науками, как физика и химия, несколько затянулся. Но это и неудивительно, так как ботаникам приходится иметь дело с таким разнообразием объектов, явлений и процессов, которое на несколько порядков выше, чем разнообразие в точных науках.

Изучение процессов , а именно изучение трансформации сложных многокомпонентных систем , какими являются экосистемы и растительные сообщества, - это следующий этап развития ботаники и зоологии. На первом этапе развития ботаники и геоботаники в том числе преобладало выделение объектов и явлений, их распознавание, детальное описание и классификация. На все это в геоботанике ушло около 200 лет. Да и сегодня описательно-классификационный этап в наших науках все еще в самом разгаре. Особенно в Сибири и на Дальнем Востоке, где все еще немало серых и даже «белых» флористических и геоботанических пятен. Однако, пора переходить ко второму этапу - изучению динамики флоры и растительности, так как нерешенность именно этих проблем тормозит развитие общей и прикладной экологии.

Сукцессия растительности – это последовательный ряд смены серийных растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения конкретной экосистемы из состояния динамического равновесия. В результате сукцессии на конкретном местообитании восстанавливается исходное растительное сообщество, называемое геоботаниками климаксовым, или коренным . Коренное сообщество растений устойчиво и в данных климатических условиях не изменяется. При этом конкретная экосистема возвращается в свое исходное состояние и пребывает в нем до тех пор, пока не изменятся климат, рельеф, гидрологический режим, пока не пройдет пожар, или не случится какая то другая катастрофа. Начнется новая сукцессия, которая либо приведет к восстановлению исходного растительного сообщества, либо нет.

Если прошел пожар, лес вырубили, луг или степь распахали и потом забросили, то скорее всего, сукцессия завершится восстановлением исходного коренного сообщества. Однако, если изменился климат, понизился или повысился уровень грунтовых вод, сообщество растений, выведенное из состояния равновесия, в процессе сукцессии не восстановится. Ряд сукцессионных смен пройдет, но завершится эта серия новым сообществом, которое также будет находиться в состоянии относительного равновесия с внешней средой, – оно будет коренным, но иным, чем исходное коренное сообщество. В одном из своих докладов я пытался обосновать идею о том, что в современных условиях в районах с неустойчивым муссонным климатом коренные сообщества вообще не успевают сформироваться. Существенные для растительности подвижки климата происходят быстрее, чем длится сукцессионный ряд. В этом случае растительный покров на значительных площадях находится в перманентно неравновесном состоянии.

Мне представлялось тогда, что в континентальных районах с устойчивым климатом коренные растительные сообщества в ходе сукцессий успевают восстанавливаться. Одним из таких районов должно быть Южное Забайкалье, в том числе Сохондинский биосферный заповедник. Но мониторинг растительного покрова на постоянных пробных площадях, заложенных нами в 1982-84 гг. и переописанных в 2000-02 гг., показал, что и здесь нарушенная коренная растительность не успевает восстанавливаться. Климат в Даурии изменяется быстрее, чем заканчивается сукцессионный процесс. Следовательно, по крайней мере, в современную климатическую эпоху коренная растительность сформироваться не успевает, и в растительном покрове преобладают серийные сообщества. У многих такой вывод вызовет усмешку, настолько мы уверовали в догмат о климаксовой растительности.

Доказать, или опровергнуть вывод о невозможности климаксовой (и коренной тоже) растительности в современную эпоху можно только путем длительного мониторинга растительного покрова на постоянных пробных площадях. Но вот этой-то информации в современной геоботанике как раз и не хватает. Геоботаниками за полтораста лет были составлены сотни тысяч геоботанических описаний, но почти все они были разовыми и не предполагали ревизии - повтора через определенные промежутки времени. Для типизации и классификации растительности этих разовых описаний было достаточно, на этом материале писались сводки, диссертации, создавались теории, в том числе и теории о динамике растительности. Закладывать и описывать постоянные пробные площади пытались на стационарах, в заповедниках. Их маркировали на местности, заводили паспорта, даже 2-3 раза переописывали. Но старел исследователь, заложивший постоянные пробные площади, уезжал, умирал, начиналась война, приходили новые сотрудники с иными интересами, и постоянные пробные площади забрасывались, терялись. Когда через 30-40 лет в этот район приходил сотрудник, заинтересованный в мониторинге растительности, то он не мог отыскать заброшенные площади и был вынужден закладывать новые.

Много постоянных пробных площадей закладывалось при лесоустройствах. Древостои на некоторые из них характеризовались весьма подробно: деревья нумеровались, измерялись, наносились на план, учитывались возобновление и подрост, но остальные ярусы растительности характеризовались поверхностно, небрежно. Флора на этих площадях выявлялась едва на 10-20%, так как специалистов флористов в таких экспедициях не было. Да и трудно себе представить, чтобы в лесоустроительной экспедиции, базирующейся в Минске, были флористы, ориентирующиеся в биоразнообразии растительного покрова и Белоруссии, и Северного Кавказа, и Южной Сибири, и Дальнего Востока. А работать сотрудникам каждой лесоустроительной экспедиции приходилось во всех районах Советского Союза. Завышенные нормативы для сотрудников лесоустроительных экспедиций и слабый контроль за их работой нередко приводили к откровенной халтуре. Мне и моим коллегам, пытавшимся провести ревизию постоянных пробных площадей, заложенных лесоустроителями в заповедниках, нередко приходилось сталкиваться с такой халтурой.

Работа по закладке, описанию и периодической ревизии постоянных пробных площадей даже в заповедниках не является обязательной и ведется от случая к случаю. Ей не придается особого значения, она слабо контролируется как руководством заповедников, так и органами, контролирующими работу заповедников. Отсутствует единая утвержденная и обязательная методика. Штаты научных отделов даже в биосферных заповедниках не имеют жесткого перечня обязательных специальностей. На вакансию геоботаника могут принять гидробиолога, а на вакансию почвоведа - энтомолога и т.д. В ряде заповедников специалистов геоботаников и лесоведов в штате вообще нет. Директора заповедников и их заместители не несут никакой ответственности за потерю постоянных пробных площадей, за то, что в их заповедниках не ведется мониторинг растительности. Хотя именно мониторинг растительного и животного мира должен быть главной научной задачей заповедников. Исследования в области систематики растений и животных, физиологии, поведения, биохимии – это задача академической науки, хотя нередко научные сотрудники заповедников пытаются описывать новые для науки виды, выделять биологически активные вещества. На мой взгляд, неоправданно много внимания ботаниками в заповедниках уделяется изучению редких видов в ущерб исследованиям в области мониторинга флоры и растительности на постоянных пробных площадях. Инвентаризация флоры, лихенобиоты и микобиоты для большинства заповедников - непосильная задача, собственными научными силами они ее выполнить не могут. Для этого заповедники должны приглашать ученых из академических институтов и университетов. Но вести мониторинг в рамках обязательной программы минимум заповедники должны собственными силами.

Каждая постоянная пробная площадь по углам должна быть маркирована постоянными угловыми столбами, а сеть квадратов в пределах площади постоянными кльями. Современные технологии с помощью спутниковой навигации позволяют устанавливать точные географические координаты площади. На фото постоянная площадь N16 в Сохондинском заповеднике в окрестностях зимовья "Букукунское озеро".

Мониторинг растительного покрова должен проводиться на разных уровнях в соответствии с хорологической (пространственной) дифференциацией биосферных систем. Это может быть уровень ландшафтного геоботанического района, уровень мезокомбинации растительного покрова, уровень микрокомбинации и растительного сообщества, или контурфитоценоза. Если мы намереваемся вести мониторинг растительного покрова геоботанического района, то нам следует заложить постоянные пробные площади во всех типах мезокомбинаций и контурфитоценозов, характерных для этого района. С помощью одной пробной площади размером 1 га проводить мониторинг растительного покрова заповедника невозможно. Для этого для равнинного геоботанического района необходимо заложить не менее 10-12 постоянных пробных площадей размером 1 га, а для горного района - не менее 30-40. Именно к такому выводу пришло большинство исследователей, работавших в разных регионах северной Евразии.

Мониторинг растительных сообществ – это мониторинг одного из компонентов локальной экосистемы. Он должен учитывать характерное время или хроноинтервал этой экосистемы. Хроноинтервал – это время, необходимое для возвращения данной экосистемы в равновесное состояние после отклонения от него. Иными словами, хроноинтервал – это время релаксации экосистемы. Для колебательных систем хроноинтервал – это время полного периода колебания. Для большинства лесных экосистем ранга мезокомбинации растительного покрова хроноинтервал составляет 150-200 лет, для степных экосистем – 50-100 лет, для луговых – 20-30 лет. Но для экосистемы целого геоботанического района (элементарная биосферная система) хроноинтервал имеет размер 1500-2000 лет (Миркин, 1985; Галанин, 1993, 2000). Для биосферной системы еще более высокого ранга (физико-географической области) хроноинтервал составляет время порядка 10000-20000 лет. Считается, что хроноинтервал биосферы в целом свыше 100000 лет.

Исследования последних 30-40 лет показали, что для изменений климата характерна цикличность. При этом существует не один, а несколько циклов с разными периодами, где короткие циклы накладываются на более длительные. Хорошо доказан и обоснован 11-ти летний цикл колебаний климата, который связывают с колебаниями солнечной активности. Многие авторы указывают на наличие в природе 90-100 летнего цикла. Некоторые исследователи считают, что еще существует 600-700 летний цикл, отражающийся в биосфере, в том числе и в растительном покрове. Если мы сравним длительность этих циклов с характерным временем экосистем разного ранга, то увидим, что эти хроноинтервалы меньше, чем длительность одного цикла. Следовательно, растительность, выводимая из равновесия периодическими изменениями климата, никак не может восстановиться полностью. Пока она восстанавливается, наступает новый цикл, равновесие сдвигается, и снова идет сукцессия.

В условиях перманентных колебательных изменений климата в растительном покрове выработался специальный механизм, который позволяет экосистеме быстро перестраиваться, изменяя состав видов доминантов. Если мы проанализируем видовой состав растительного сообщества, то увидим, что в нем уживаются виды самого разного склада, имеющие разные пределы экологической толерантности. В одной части климатического цикла на данном участке доминируют одни виды, а в другой части активизируются другие виды, а бывшие доминанты переходят в разряд сопутствующих. Такими парами в лесах среднего Сихотэ-Алиня, например, являются дуб монгольский и лиственница даурская, кедр корейский и ель аянская, а в лесах Хэнтей-Чикойского нагорья в Даурии – кедр корейский и лиственница даурская, сосна обыкновенная и лиственница даурская.

При анализе изменений растительного покрова исследователь всегда должен задаваться вопросом о термодинамической направленности этих изменений. Одни изменения приводят к росту энтропии открытой системы, а другие, напротив, к ее снижению. В первом случае экологическая система движется к состоянию равновесия со средой обитания, а во втором удаляется от него. При катастрофических изменениях энтропия экосистемы увеличивается, а при сукцессионных снижается. Как исследователь может определить термодинамическую направленность изменения экосистемы и растительности как ее части? Ответить на этот вопрос можно только анализируя динамику биоразнообразия растительного сообщества. Если биоразнообразие экосистемы в ходе ее изменения снижается, следовательно, экосистема деградирует, энтропия ее возрастает. Напротив, если биоразнообразие экосистемы увеличивается, - энтропия ее снижается, и система развивается.

Таким образом, важной для мониторинга растительности является оценка биоразнообразия растительных сообществ. Проблема эта не так проста, как это представляется сегодня большинству исследователей. Чаще всего биоразнообразие отождествляется с числом видов, числом родов и семейств. При этом вряд ли кто скажет, когда разнообразие выше, когда в сообществе 20 видов одного рода, или когда в нем 5 видов, но из 2 разных родов. А когда в сообществе только 2 вида, но из 2 разных семейств, это больше, или меньше? По-моему, эту задачу пока даже и не пытались решать.

Но задача может быть осложнена, если мы станем рассматривать не таксоны, а экобиоморфы растений. Порой таксономически близкие виды растений принадлежат к совершенно разным экобиоморфам и, наоборот, таксономически несходные виды растений имеют сходные экобиморфы. Примеров этого можно привести множество. Геоботаники знают, что биоморфологическое разнообразие чаще всего не совпадает с таксономическим. Но именно биоморфологическое разнообразие является более важным с точки зрения функциональной структуры растительного покрова. Классификация растительности по доминантным видам и экобиоморфам растений никак не может быть заменена флористической классификацией растительности. Поголовное увлечение только флористической классификацией, несомненно, пагубно скажется на развитии теории мониторинга растительности. Я считаю, что, описывая растительность постоянных пробных площадей, следует очень скрупулезно описывать и учитывать вертикальную надземную и подземную ярусность, фенологическую неоднородность, способы возобновления ценопопуляций растений, способы перенесения растениями неблагоприятных условий и другие биоморфологические особенности.

Наши исследования последних лет показали, что биологическое разнообразие экосистем и сообществ может увеличиваться за счет дифференциации в ценопопуляции особей одного вида, а также за счет формирования особых ценотических неоднородностей, обусловленных взаимодействием особей друг с другом. К этим выводам мы пришли, изучая растительность на постоянных пробных площадях в заповедниках и стационарах, т.е. проводя мониторинг.

При мониторинге растительности следует выявлять ведущие факторы, вызывающие периодические изменения конкретных растительных сообществ. Например, при потеплении и явной аридизации климата в Даурии за последние 30 лет, в некоторых экосистемах верхнего лесного пояса в поймах рек влажность почвы резко возросла за счет более интенсивной оттайки многолетней мерзлоты в гольцовом и подгольцовом поясах. В альпийском поясе Хентея в результате такого потепления многие относительно теплолюбивые виды стали деградировать, так как снегу стало выпадать меньше, и снеговое укрытие в местах перегибов склонов, где перезимовывали эти растения, стало незначительным. Стали гибнуть кусты кедрового стланика, сокращаться ценопопуляции пихты сибирской. При климатических пертурбациях растительность на разных местообитаниях изменяется с разной скоростью и не синхронно. В этом отношении локальная флора не может рассматриваться как система.

Высказанные здесь соображения для многих покажутся дискуссионными. Если это так, то с поставленной целью я справился вполне удовлетворительно.