Лихенобиота Даурии как индикатор природных и антропогенных изменений растительного покрова
И.А. Галанина
Ботанический сад-институт ДВО РАН
Расширенная версия статьи, опубликованной в сборнике: Ритмы и катастрофы в растительном покрове II. Опустынивание в Даурии. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. с. 230-239.
Лишайники, как известно, могут формировать свой покров только на стабильных субстратах, которые долгое время пребывают в относительном покое. Поэтому в степном типе растительности лишайники могут проявлять свои индикаторные способности. Не только в отношении стабильности субстрата, но и в отношении антропогенной нагрузки на растительное сообщество, показывая степень ненарушенности растительного покрова или же, наоборот, степень его деградации, так как растительность степей и прерий в Даурии использовалась человеком для выпаса скота на протяжении многих тысячелетий.
Ононская Даурия одна из провинций Даурской ботанико-географической подобласти, располагается на территории двух государств: России и Монголии. Это одна из провинций в которой очень хорошо представлена лихенобиота степей, так как степи в Ононской Даурии занимают от 40 до 80% среди всех типов растительности и отдельные их массивы простираются на сотни километров. Даурские степи-прерии играют важную роль в растительном покрове Даурии, это уникальный тип растительности, который предотвращает эрозию почвы на склонах, что очень важно в условиях сухого и жаркого климата, но с периодическими ливневыми осадками в августе. В степях-прериях Даурии произрастает комплекс видов высших и низших растений, лишайников и грибов, включающий много эндемичных видов.
Рис. 1. Ононская Даурия. Монголия. | В настоящее время на территории монгольской части Ононской Даурии происходит деградация степных сообществ как вследствие иссушения климата, так и вследствие перевыпаса скота. Эпигейные (на почве) и эпилитные (на камнях) лишайники на мелких каменных фрагментах здесь уже практически отсутствуют на огромных территориях (рис. 1), сохраняясь лишь на скальных останцах более крупного размера, где вытаптывания и переворачивания каменных поверхностей скотом не происходит. В российской части Ононской Даурии, и в российской части провиниции Селенгинская Даурия мы имеем возможность изучать практически не тронутые (по крайней мере в течение почти 20 лет) степные сообщества с прекрасно сохранившимся лишайниковым покровом. Здесь наблюдается высокое видовое разнообразие и значительное проективное покрытие субстрата лишайниками. Несмотря на слабую изученность степных сообществ Т.В. Макрый приводит до 200 видов лишайников для юга Читинской области и Даурского заповедника (2006), Л.С. Яковченко приводит 85 видов для заказника Горная степь (2007). |
Рис. 2. Ононская Даурия. Россия. Алтано-Кыринская котловина. | Лишайники степного типа растительности представлены многими видами: Acarospora macrospore, A. impressula, A. oligospora, Candelariella vitellina, Fuscopannaria leucophaea, Lecanora muralis, Physcia dubia, P. caesia, Sarcogyne privigna, Xantoparmelia somloënsis, X. subramigera . Встречаются кустистые, листоватые и накипные жизненные формы из трех основных эколого-субстратных групп: эпигейных, эпилитных и эпифитных лишайников (последние растут на отдельных стоящих деревьях или в небольших рощицах - колках). Однако в этих местообитаниях преобладают виды с накипной жизненной формой из эпигейной или эпилитной эколого-субстратных групп. Это: Acarospora cervina, Aspicilia cinerea, Caloplaca flavovirescens, C. holocarpa, C. pellodella, Dimelaena oriena, Diploschistes muscorum, Endocarpon adscendens, Immersaria athroocarpa, Lecanora frustulosa. Хорошо сформированный в растительном сообществе лишайниковый покров, особенно в нынешних аридных условиях, говорит о том, что, по крайней мере в прошлом, здесь были благоприятные условия для его формирования. Изучая размерную структуру (статистические распределения поперечников талломов) эпилитных лишайников на плиточных могилах в Даурии (рис. 2), мы обнаружили не равномерное расселение особей лишайников, а как бы порционное, с интервалами времени, примерно в 200 лет. |
| Это подтверждает тот факт, что лишайник, несмотря на всю свою выносливость (Farrar, 1976а-б; Nash, Moser, 1982; Lange, 1992; Блюм, 1965; Бязров. 1970, 1978, 2002), четко реагирует на изменения условий произрастания. С изменением экологических условий (влажности), т. е. при полном высушивании, привычных для конкретного местообитания видов лишайников резко затормаживается их рост, а затем прекращается выработка спор и материала для вегетативного размножения - соредий и изидий, то есть в сухом состоянии прекратятся все процессы жизнедеятельности (Lange, 1992, по Бязрову, 2002). Следовательно, в какой то момент времени «споровый дождь» прервется, и в размерной структуре популяции лишайников в этот период возникнет разрыв. Таким образом, в размерной структуре популяции лишайников будет зафиксировано изменение климатических условий, в виде многовершинности кривых распределения числа особей в зависимости от размера поперечника особи. Это и подтверждено нами для Кыринской котловины Ононской Даурии (рис. слева) (Галанин и др., 2005; Галанина, 2005). |
Эти графики показывают, что популяции лишайников на плитах могил пополнялись не равномерно, а вероятно, в соответствии с климатическим циклом, который подтверждается динамикой флоры и растительности Южного Забайкалья. Эти данные приводят А.В. Галанин и А.В. Беликович (2003).
Для эпилитов особенно сложно сформировать хороший покров со стопроцентным покрытием, это объясняется особенностями роста и развития лишайников. Скорость их роста крайне мала от 0,01 до 0,7 мм в год по разным авторам (Andrews, Webber, 1964; Турманина, 1979; Галанин, 2002). Большой возраст особей эпилитных лишайников отмечают разные авторы: от сотен лет (200-400) в климатических условиях умеренной зоны (Innes, 1985; Галанин, 1995а-в, 2002) до нескольких тысяч (8 - 9,5 тыс) в полярных и наиболее континентальных областях (Beschel, 1957, 1961; Miller, Andrews, 1972; Denton, Karlen, 1973). Продолжительность жизни и скорость роста лишайников, кроме генетически обусловленных особенностей конкретных видов, зависят также от климатических и экологических условий местообитания, химико-петрографического состава субстрата, физических свойств экспонируемой поверхности (Викторов, 1956, 1960; Домбровская, 1963; Innes, 1985; Галанин, 1997, 2002). Поэтому наличие хорошо сформированного лишайникового покрова, да еще и эпилитного, говорит о существовании ранее хороших условий произрастания.
Рис.3. |
Рис. 4. |
Рис. 5. Пустыня Гоби, северная часть. | В Монголии можно наблюдать интересный переход из зоны, в которой есть горные массивы, имеющие хорошо сформированный лишайниковый покров, например массив Багагазрынчулу (рис. 3, 4), расположенный на севере пустыни Гоби, в зону самой пустыни Гоби, где существуют настоящие «лишайниковые пустыни» (рис. 5). Здесь даже на весьма стабильных скальных выходах отсутствуют лишайники, не говоря уже о напочвенных лишайниковых сообществах, которых здесь попросту нет. |
Рис. 6. Гобийский Алтай. Хребет Гурван-Сайхан-Нуру. | Далее на юге пустыни Гоби, в массивах Гобийского Алтая (рис. 6) мы опять видим хорошо сформированный эпилитный лишайниковый покров, сформировавшийся за длительный период времени (рис. 7,8). Вполне возможно, что когда эти массивы заселялись лишайниками, климат в центральной и южной Монголии был существенно мягче и гумиднее, чем сейчас, так как сформироваться такому покрову, местами со 100% проективным покрытием, в условиях нынешней пустыни Гоби было бы невозможно, даже учитывая особые климатические особенности гор. |
Рис.7. |
Рис. 8. |
Рис. 9. Отдельные ильмы в массиве Бага-Газарын-Чулу, Монголия. |
Рис. 10. Национальный парк "Гора Хогно-Хан" в Монголии. |
Отдельные ильмы, очень древние, возможно возрастом до 500-1000 лет, которые сохранились и выживают в горах Багагазрынчулу (рис. 9), в горах национального парка Хонго-Хан-уул в восточных отрогах Хангая (рис. 10) и в древнем городе Огийн Хиид (рис. 11), также подтверждают наличие когда-то более подходящих – гумидных - условий для произрастания лишайников. На коре ильмов также есть определенный набор видов (рис. 12), правда их разнообразие здесь невелико, т.к. слишком суров климат. Здесь встречаются представители родов Candelariella, Xantoria и сем. Physciaceae. Таким образом, наличие сформированного лишайникового покрова в одних частях аридной зоны Монголии и территорий абсолютно не заселяемых лишайниками, дает нам основание предполагать, что раньше климат Центральной Азии и Даурии в частности был более гумидным. Сейчас он стал настолько аридным, что заселение лишайников в некоторых частях в центре Гоби не происходит.
Рис. 11. Огийн-Хиид. Центральная Монголия. |
|
Рис. 13. |
Рис. 14. |
Рис. 15. | Лишайниковые степи Селенгинской Даурии в России (республика Бурятия) также подтверждают вышеприведенные выводы (о индикации лишайниками климатических и антропогенных изменений), так как при условии стабильности субстратной поверхности и относительной гумидности климата здесь, например, в окрестностях озера Гусиное, развивается мощный эпилитный и эпигейный лишайниковый покров (рис. 13-15). В Ононской Даурии, несмотря на длительное отсутствие серьезной пастбищной нагрузки на степные сообщества (в отличие от Монголии!), в растительном покрове наблюдаются существенные изменения вследствие аридизации климата (Беликович и др., 2003). |
Мы начали изучать лишайниковый покров в степных сообществах Ононской и Селенгинской Даурии, с целью выявить видовое разнообразие и закономерности распределения видов в сообществах. Мы предполагаем, что должны существовать различия в лишайниковом покрове не только географического характера, но и экологического - вследствие длительных климатических изменений. Например, в лихенобиоте степных сообществ Ононской Даурии присутствуют виды «мезофильных» таксонов - Cladonia, Peltigera, Stereocaulon, имеющих экологический оптимум и высокое видовое разнообразие в более гумидных лесных сообществах. Кроме того, определенную нишу – затененные северные стороны скальных выходов, в трещинах и укрытых микроместообитаниях – занимают как правило определенные группы лишайников, избегающие сухих и жарких открытых поверхностей. Это различные листоватые лишайники. Вероятно, в момент расселения этих видов условия здесь были более благоприятными, а сейчас эти виды переживают нелучшие времена. Как правило, особи таких видов имеют плохое жизненное состояние и не всегда имеют хорошо сформированные органы плодоношения.
Разумеется, для подтверждения наших выводов необходимы длительные мониторинговые наблюдения (Галанин и др., 2007). Поэтому мы закладываем на охраняемых территориях Даурии постоянные пробные площади и выявляем на них видовой состав (Галанин и др., 2002; Галанина, 2002а,б; Яковченко, 2006, 2008), изучаем структуру распределения поперечников талломов в разных поясах растительности и в разных провинциях Даурии (Галанина, 2005). В этих исследованиях участвуют ботаники и лихенологи как из России так и из Монголии. На данный момент мы находимся в начале этого пути, но особенности мониторинга лихенобиоты степей Ононской Даурии можно увидеть уже сегодня.
Литература
Беликович А.В., Галанин А.В., Галанина И.А. Отражение векового климатического ритма в растительности заповедников российского Дальнего Востока // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 50-59.
Блюм О. Б. Водный режим лишайников // Украинский ботан. Журн. 1965. Т.22. №2. С. 3-14.
Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1970. 26 с.
Бязров Л.Г. О водном режиме лишайников горной лесостепи Восточного Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. М.: Наука, 1978. С. 119-123.
Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.
Галанин А.А. Изучение динамики каменистых россыпей лихенометрическим методом // Географические исследования Азиатской России: история и современность. Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 1995а. С. 119-120.
Галанин А.А. Лихенометрические исследования нга Северо-Востоке России. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995б. 51 с.
Галанин А.А. Оценка времени экспонирования каменистых поверхностей лихенометрическим методом // Международное сотрудничество и образование молодежи на Севере: Тез. докл. Магадан: МПУ, 1995в. С. 153.
Галанин А.А. Лихенометрический метод в изучении современных геоморфологических процессов на Северо-Востоке России: Автореф. дис. канд. геогр. наук. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1997. 22с.
Галанин А. А. Лихенометрия: современное состояние и направления развития метода (аналитический обзор). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2002. 74 с.
Горбач Н. В., Ходасевич Э. В., Мельникова Л. М., Кобзарь Н. Н. Изменение кличественных характеристик фонда хлорофиллов в лишайниках под воздействием загрязнения воздуха SO2 // ДАН БССР. 1982. Т. 11. № 9. С. 850-852.
17. Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А. Анализ растительности лиственнично-березового леса в долине р. Агуца / Растительный и животный мир Сохондинского заповедника. Чита-Владивосток: изд-во СБЗ, 2002г. С 35-54.
Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А. Отражение векового климатического ритма в растительности охраняемых территорий российского Дальнего Востока. (на англ. яз.) // Доклады международного APN-START Симпозиума по изучению глобальных изменений в Северо-Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 25-36.
Галанин А.В., Беликович А.В., Галанина И.А Мониторинг растительности в заповедниках Дальнего Востока и Забайкалья // Материалы VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу. Том I. Благовещенск: изд-во БГПУ, 2007. С. 8-19.
Галанина И.А. Мониторинг синузий эпилитных лишайников в Сохондинском биосферном заповеднике // Международная конференция по экологической ботанике «Экологическая ботаника:наука, образование, прикладные аспекты». Сыктывкар. 2002а. С. 65-66.
Галанина И.А. Лишайники родов Cladonia и Cladina в Сохондинском биосферном заповеднике // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника. Чита-Владивосток: изд-во СБЗ, 2002б. С. 76-80.
Галанина И.А. Размерная структура популяций накипных лишайников и выявление вековых климатических ритмов // Материалы международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток:БСИ ДВО РАН, 2005. С. 106-112.
Макрый Т.В. Особенности лихенофлоры юго-восточного Забайкалья // Всероссийская конференция «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» Ч. 1. Улан-Удэ, 2006. С. 147-149.
Скирина И.Ф., Качур А. Н. Накопление тяжелых металлов в лишайниках как индикатор состояния окружающей среды (на примере горно-металлургического и химического производств ПО «Дальполимерметалл») // Сихотэ-Алинский биосферный район: производственно природные отношения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1991. С. 109-117.
Уфимцев Г.Ф., Сизиков А.И. Нагорья Центрального и Восточного Забайкалья и Олекминского Становика // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974. С.245-296.
Яковченко Л.С. Эпилитные лишайники заказника «Горная степь» // Всероссийская научная конференция с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН. 2006. С. 205-206.
Яковченко Л.С. Лишайники рода Cladonia Hill ex P. Browne в растительном покрове Сохондинского биосферного заповедника // Вестник КрасГАУ. 2008. №1. С. 126-132.
Турманина В.И. Пути восстановления природных условий последнего тысячелетия и основные результаты // Ритмы природных процессов. М.: МГУ, 1979. С. 24-25.
Andrews J.T., Webber P. J. A lichenometrical study of the northwestern margin of the Barnes Ice Cap / A geomorphological technique // Geogr. Bull. 1964. N 22. P. 80-104.
Beschel R.E. A project to use lichens as indicators of climat and time // Arctic. 1957. N 1. P. 60.
Beschel R.E. Dating rock surfaces by lichen growth and its application to glaciology and physiography (lichenometry) // Geology of the Arctic 2. Toronto: University of Toronto Press, 1961. P. 1044-1062.
Denton G.H., Karlen W. Lichenjmetry: its application to Holocene moraine studies in southern Alaska and Swedish Lappland // Arctic and Alpine Research. 1973. N 5. P. 347-372.
Innes J.L. Size frequency distributions as a lichenometric technique: an assessment // Arctic and Alpine Research 1983
Innes J.L. Lichenometry // Progress in Physical Geography. 1985. Vol. 9, # 2. P. 187-254.
Farrar J.F. A method for investigation lichen growth rates and succession // Lichenologist. 1974. N 6. P. 151-155.
Farrar J.F. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. I. Some effects of constant water saturation // New Phytologist. 1976а. V. 77. P. 93-103.
Farrar J. F. Ecological physiology of the lichen Hypogymnia physodes. I. Effects of wetting and drying cycles and the concept of “physiological buffering” // New Phytologist. 1976б. V. 77. P. 195-113.
Gilbert O.L. The effect of airborne fluorides // Air Pollution and Lichens. B. W. Ferry, M. S. Baddeley, D.L. Hawksworth – eds. Toronto: University of Toronto Press, 1973. P. 176-191.
Lange O.L. Pflanzenleben unter Stress: Flechten als Pioniere der Vegetation an Extremstandorten der Erde. Rostra Universitatis Wirceburgensis. 1992. 59 S.
Miller C.D., Andrews J.T. Quaternary history of nothern Cumberland peninsula, East Baffin Island, North West Territories, Canada. Part VI / Preliminary lichen growth curve // Bull. of the Geol. Soc. of America. 1972. N 83. P. 1133-1138.
Nash T.H. Simplification of the Blue Mountain lichen communities near a zinc factory // Bryologist. 1972. V.75. №3. P. 315-324.
Nash T.H. Correlating fumigation studies with field effects // Lichens, Bryophytes and Air Quality. T.H. Nash, V. Wirth –eds. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 1988. P. 201-216.
Nash T.H., Moser T. J. Vegetational and physiological patterns of lichens in North American deserts // J. Hattori Bot. Labor. 1982. V. 53. P. 331-336.
 |  |  |  |  |  | ||||
| © Ботанический сад-институт ДВО РАН 2004 - 2024 | |||||||||
