Систематика растений: основные термины и понятия

(Лекция)

Классификация, таксономия и систематика . Этимологически термины систематика и таксономия имеют практически одинаковое значение, и в переводе с греческого таксономия обозначает – «приводить в порядок», а систематика - «располагать вместе». Термин систематика (как systematic botany, в значении «расположение организмов в элементарной классификации») был введен в употребление Карлом Линнеем (1751). В предисловии к 5 изданию Genera Plantarum (1787) он писал: «использование некоторой ботанической системы я рекомендую даже начинающим, так как без системы не может быть четкости в ботанике. Эмпирику для определения растений пришлось бы перевернуть множество книг в поисках рисунков и описаний, тогда как систематик мог бы легко определить растение, изучая его признаки».

В начале 19 в. ботаника была главным образом описательной наукой. Ученые занимались описанием признаков растений и группированием организмов в соответствии с этими признаками. Это упорядочивание организмов в (иерархические) группы на основе их сходства или различия называется классификация , а процесс расположения – классифицирование. Продукт классификации – система. Выделяют три основных типа классификаций: Искусственные (artificial) – в большинстве своем ранние классификационные системы, основанные на нескольких удобных признаках, и удобстве для использования (например, Линней). Естественные (natural) – основанные на комплексах признаков, стремящиеся отразить естественные взаимоотношения между организмами или таксонами. Филогенетические – использующие все известные критерии для интерпретации филогении (эволюции) таксона.

Термин таксономия был введен швейцарским ботаником de Candolle (1813) и обозначал теорию классификации растений. Позже термин стал более широко использоваться для методов и принципов классификации любых групп организмов. Например, Ч. Дарвином (1859) термины таксономия и систематика рассматривались как синонимы. И в настоящее время некоторыми ботаниками таксономия и систематика рассматриваются как синонимы, некоторыми различаются.

Однако термин систематика имеет более широкое значение, чем таксономия . Приведу несколько определений. В современной ботанике систематика – это «наука о типах и разнообразии организмов и взаимоотношениях между ними» (Simpson, 1961; Stevens, 1994) или «наука о разнообразии организмов» (Mayr, 1969), «изучение биологического разнообразия» (Wilson, 1985). Систематика изучает не только разнообразие организмов, но и причины этого разнообразия и пути возникновения его. Систематика включает в себя таксономию и номенклатуру и выражается в классификации (системе).

Классификация – расположение объектов (организмов, видов и т.д.) на основе общих свойств, группирование организмов в иерархической системе. Таксономия – теоретическая основа классификации, правила, на основании которых таксоны располагаются в системе. Таксономические ключ и – метод анализа, основанный на признаках, полученных при классификации, однако необходимо помнить, что сами ключи не являются классификационными системами.

После того как группы организмов были классифицированы, этим группам должны быть даны названия. Выбор названия групп организмов и правила выбора этих имен называется номенклатурой. Номенклатура регламентируется Кодексом ботанической номенклатуры.

Рассмотрим еще несколько терминов: Определение (идентификация) – отнесение индивидуального образца к уже классифицированной и названной группе (организма – к виду, вида – к роду и т.д.). В том случае если организм ранее не был классифицирован (отнесен к известной группе организмов), организм описывается, ему в соответствии с правилами номенклатуры дается имя, а затем он относится к какой–либо уже известной группе.

Описание – перечисление признаков (как правило, морфологических) организмов или групп организмов. Диагноз – короткое сравнительное описание, подчеркивающее те признаки, которые отделяют таксон от его близких родственников того же ранга, дается, как правило, при описании новых видов (родов и т.д.). В диагнозе, в соответствии с правилами, указывается родство (affinity) и взаимоотношения (relationships) – некоторая степень предполагаемой генетической или эволюционной близости, как правило, выражающаяся в морфологическом сходстве.

Систематика – одна из отраслей биологии, целью которой является описание все современного разнообразия видов растений и их эволюция. И это очень важно в свете изучения биологического разнообразия на планете, сохранение которого является сейчас одной из главных проблем. Кроме этого, систематика тесно связана с другими науками. Развитие таких наук как генетика, анатомия и морфология растений, эволюционное учение, палеонтология немыслимо без знания и развития систематики. Значение систематики для современной биологии можно выразить словами известного российского ботаника, знатока систематики, А.Л. Тахтаджяна « Систематика есть одновременно и фундамент и венец биологии, её начало и конец» .

Структура таксономии

Концепция вида

Как мы уже отмечали, систематика – наука о типах и разнообразии организмов и взаимоотношениях между ними. Однако, как нам известно, систематика оперирует, как правило, не конкретными организмами, а « таксонами » – видами, родами, семействами и т.д.

Систематика выработала систему понятий и терминов, свой язык, служащий для классификации организмов. Как любая система, используемая для классификации, эта система иерархическая, то есть состоит из ряда соподчиненных единиц. Для обозначения систематических единиц любого ранга в систематике используется принятый на Международном Ботаническом Конгрессе в 1950 году термин " таксон " (taxon).

Уровни иерархии

Оранжевым выделены главные ранги таксонов

Таксон – объект исследования систематики. Как и вид, таксон является одновременно категорией (рангом или уровнем в иерархической классификации) и определенной группой организмов. Таксоны – обособившиеся в процессе эволюции, иерархические надиндивидуальные уровни биоты (части биоты), характеризующиеся некоторой устойчивостью во времени и пространстве до наступления критического для каждого конкретного таксона периода в его истории. Любой таксон (в том числе вид) характеризуется суммой морфофизиологических признаков и определенным ареалом.

Что же такое вид? Хочу оговориться сразу, наука до сих пор не пришла к единому мнению и споры по поводу того, что же такое вид, до сих пор весьма горячи. Рассмотрим наиболее общепринятые представления.

Во–первых, вид – фундаментальная категория в таксономической иерархии, т.к. каждый специалист независимо от его специализации имеет дело с видами, любая другая таксономическая категория определена и описана на основе вида. Так род – группа видов, подвид – часть вида.

Во–вторых, вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественно обособленная форма живого вещества, основная единица эволюционного процесса. В зависимости от принимаемой концепции, определяемая как “наименьшая природная популяция, постоянно отделенная от любой другой посредством определенной прерывности в серии или биотипы” (du Rietz, 1930) (типологический вид). Совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо– и физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой; и – отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм (биологический вид).

Наиболее известным в российской ботанике является ставшее уже классическим определение вида, данное В.Л. Комаровым, «вид – это морфологическая система, помноженная на географическую определенность».

Одним из наиболее удачных, на мой взгляд, является определение А.Л. Тахтаджяна (1984): вид - «система …, объединенная общими признаками…, общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенная от близких видов, как совокупностью признаков, так и изолирующими барьерами».

Основные концепции вида – номиналистическая, таксономическая (эссенциалистическая или типологическая), биологическая и филогенетическая.

Номиналистическая концепция вида

Один из аспектов проблемы вида – объективная реальность вида как такового. Многие таксономисты полагают, что виды реальны, другие сомневаются в этом (McNeill, 1981). Для того, что бы разобраться в этом вопросе, необходимо разграничить вид–категорию, и вид–таксон. Как категория, вид – созданная человеком абстракция (как любые другие философские категории: материя и т.д.), не относящаяся к конкретному организму; как таксоны – некоторая группа организмов. Позже мы вернемся к определению таксона и вида. Реальны они, или существуют только в человеческом сознании?

Номинализм (лат. nominalis – относящийся к именам, именной, от nomen – имя), философское учение, согласно которому имена свойств, классов и отношений не являются собственными именами, то есть именами отдельных единичных «сущностей» – реальных или идеальных, а суть только общие имена, своего рода переменные, вместо которых можно подставлять имена единичных сущностей (например, вместо имени «человек» – имена «Пётр», «Павел», «Анна», «Мария» и пр.). Иначе говоря, общие имена применяются не к классу вещей «как целому», а порознь к каждой отдельной вещи из некоторой совокупности (множественности), которую называют классом, но которую нельзя понимать как вещь или субстанцию: классы не существуют как вещи, а только как мысленные образы или абстракции. В силу применимости ко многим отдельным вещам имена свойств, классов и отношений называют ещё иначе универсалиями. Универсалии, согласно Н., – это имена имён, а не сущности или понятия: «…если мы говорим, что живое существо, камень, дух или что–нибудь другое суть универсалии, то это следует понимать не так, будто конкретный человек или камень – универсалии, а лишь так, что соответствующие слова (живое существо, камень и т. д.) – универсалии, то есть имена, общие многим вещам: представления же (conceptus), соответствующие этим вещам в нашем уме, только образы и призраки (imagines et phantasmata) различных живых существ и других вещей» (Гоббс Т., Избр. произведения, т. 1, М., 1964, с. 66).

Номиналистическая концепция полагает, что «природа производит только индивидуальные организмы и ничего более». Виды по своей сути – производное человеческого мозга, а не объективная реальность. Понятие вида введено как эмблема для обращения к большому количеству организмов одновременно (Sivarajan, 1991). Виды суть классы, но не организмы (Stuessy, 1989). Номиналисты полагают, что индивидуумы относятся к определенным видам на основании сходства.

Таксономическая, эссенциалистическая, или типологическая концепция вида

Этимологически термин species (вид) происходит от латинского specere означающий «выглядеть» и относящийся к облику. Во времена дуалистической философии предполагалось, что каждый объект имеет облик и внутреннюю реальность. Предполагалось, что облик не является обязательным отражением внутреннего содержания (например, пирожное картошка, с виду картошка, а, по сути, – пирожное). Облик изменяем (из картошки можно слепить ежика), а внутреннее содержание постоянно.

Обратимся к истории. Философия Платона касалась кроме всего прочего и организации всех вещей и содержала концепцию eidos . Все объекты считались отражениями eidos – некой сущности.

Аристотель также полагал, что для каждой естественной группы существует внутренняя essence , которая делает ее тем, что она есть. Эти положения и легли в основу типологической концепции вида. Согласно которой “каждая естественная группа организмов, каждый естественный таксон в классификации имеет неизменный обобщенный или идеализированный образец, разделяемый всеми членами группы» (Simpson, 1961). Еssence можно представить, например, как типичную диаграмму цветка для семейства, все включаемые в семейства роды должны соответствовать данному типу, и вариации не имеют принципиального значения.

Принцип логического деления, использованный Аристотелем, основанный на идеях Платона, был основой таксономии на протяжении нескольких сотен лет. Согласно принципам логического деления, видом является любая единица, обладающая единым essence (абстрактной идеей, которая делает организм тем, что он есть). Логический вид – относительный термин, который мог быть применим к различным уровням в классификационной схеме. Виды были определены a priori и считались фиксированными и неизменяемыми. Логическое деление хорошо работало на уровне неживых объектов (дома, книги), однако не могло справиться с разнообразием живых организмов. Типологическая концепция таксона – каждый класс организмов обладает единым essence, члены класса отделены друг от друга индивидуальными отличиями (differentia). Концепция типа – используемая в таксономии – имена таксонов жестко закреплены за отдельными образцами, признанными типом. Казалось бы, тип должен отражать наиболее типичные черты, обсуждаемого таксона, однако это далеко не всегда так. По правилам Кодекса – это не обязательно наиболее типичный или характерный элемент таксона. В российской ботанике наиболее широко принятой является типологическая концепция вида. Наиболее известными представителями которой были В.Л. Комаров и Н.И. Вавилов, между последователями которых до сих пор ведутся «бои». Предполагается, что В.Л. Комаров был сторонником таксономической неделимости вида (монотипической концепции), а Н.И. Вавилов считал вид сложной системой внутривидовых форм (политипическая концепция). В монотипической концепции наименьшей неделимой единицей является собственно вид, тогда как в политипической – подвид – эколого–географическая раса. Вид с позиции В.Л. Комарова приравнивается к эколого–географической расе политипического вида.

Биологическая концепция вида

Биологический вид – по наиболее общему из определений, совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.

Основа биологической концепции вида – критерий скрещиваемости , в соответствии с которой вид – это группа особей, репродуктивно изолированная от других таких групп. Биологическая концепция вида представлена, в свою очередь, двумя концепциями: концепцией одномерного и многомерного видов.

Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.

В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.

Попытки представить биологическую концепцию как более естественную по сравнению с типологической так же потерпели неудачу. Причиной этому послужили:

Недостаток данных. Очень часто систематик затрудняется дать ответ, является ли его выборка отдельным видом или только пространственно–генетической группировкой внутри изменчивой популяции.

Бесполое размножение. Для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически, неприменим критерий скрещиваемости. В данной группе организмов предлагают вернуться к морфологическому виду. Поскольку степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия, такому подходу дается и некоторое биологическое оправдание.

Незавершенность видообразования. Существуют популяции, которые находятся на различных этапах формирования нового вида. Возникают ситуации, которые Э. Майр делит на шесть групп.

1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени. В данном случае существует репродуктивная изоляция географически удаленных популяций, хотя они и связаны непрерывным рядом скрещивающихся популяций. 2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений. Такие случаи, связанные с образованием так называемых видов–двойников, создают большие трудности практического характера. 3. Возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции. 4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической разобщенности. 5. Неполнота изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы – это биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями. Существует большое число разнообразных изолирующих механизмов, в основе которых лежат особенности строения, поведения и т.д. Изолирующие механизмы создаются постепенно и до определенного уровня обратимы. 6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней видообразования.

Эти шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствие постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных случаев установление видового статуса для данной популяции – задача трудная или вовсе невыполнимая.

Филогенетическая концепция вида

Филогенетическая концепция вида основывается на положениях кладистики или филогенетической систематики (учение о происхождении одних видов организма от других). Исторической основой филогенетической систематики является нумерическая систематика, классифицирующая организмы на основе матрицы максимально возможного количества признаков. В отличие от таксономической систематики, использующей информативные или хорошие признаки, филогенетическая систематика использует все доступные признаки (Total evidence).

Кладизм – теория, согласно которой организмы получают ранг и классифицируются в соответствии с родственными (сестринскими) отношениями. Современная кладистика пытается определить такие таксоны, которые являлись бы монофилетичными, то есть имеющими общее происхождение, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка. Кладистика – один из вариантов построения родословного древа органического мира, базируемого на степени родства. Полученные таким методом родословные благодаря эмбриологическим, цитологическим и другим исследованиям в целом достаточно объективно отражают уровни эволюции и степень родства групп.

На картинках слева и внизу: Примеры и матрицы филогенетических деревьев В кладистике объекты группируются по синапоморфному сходству (совместное обладание эволюционно продвинутым признаком). Классификация отождествляется с филогенией (генеалогическом древе). Система представляется как иерархия дихотомического деления групп, которые должны быть строго монофилитическими (произошедшими от единого предка). Специальных определений вида, как, например, в типологической или биологической концепции, не существует. Вид рассматривается как функциональная единица эволюции. Для практических целей вид принимается как репродуктивная единица (Henning, ). Либо вид принимается, как «популяция или группа популяций, обладающая одним или более синапоморфным признаком, наименьшая естественная группа индивидуумов, которая может быть определена любым набором аналитических методов» или «наименьшая монофилитическая группа самовозобновляющихся организмов, обладающая уникальным набором признаков» (Cracraft, 1983).

Категории иные, чем вид

Как уже мы уже отмечали, при принятии политипического вида, вид подразделяется на целый ряд более мелких категорий подвидов – эколого–географических рас. В этом случае наименьшей таксономической единицей будет считаться не вид, а подвид . Вариация – совокупность особей одного вида, характеризующаяся определенными наследуемыми признаками, но не показывающая ясной географической или экологической приуроченности. Формами называют, как правило, группы, имеющие частные морфологические различия (как правило, один признак).

Все категории ранга выше вида являются собирательными таксономическими категориями, предположительно связанными родственными связями (предположительно естественные, монофилитические группы). Так, род состоит из видов, объединенных родственными связями, семейство – из родов и т.д.

Виды объединяются в роды, как правило, на основании морфологического сходства. Род может политипным, если содержит много видов, олиготипным, содержащим небольшое количество видов, и монотипным, содержащим один вид. Примером политипных родов могут быть роды Begonia или Poa , монотипных – род Ginkgo, который имеет только один реликтовый вид G. biloba.

Следующая таксономическая категория – семейство (familia). Семейство – это наименьшая категория из высших таксонов, которая объединяет в себя группы родов (или один род, если семейство монотипное). Название семейства дается присуждением основному роду окончание – aceae . Например, Asteraceae – сложноцветные, Chenopodiacaea – маревые, Bromeliaceae – бромелиевые.

Далее следует – порядок (ordo). Название порядка образуется с окончанием – ales . Порядок объединяет группы родственных семейств, тем самым, позволяя упорядочить семейства. Примерами порядков можно назвать Malvales – мальвовые, Asterales – астровые, Myrtales – миртовые.

За порядком следует класс (classis). Классы – это очень крупные таксономические категории, поэтому их немного. Названия классов высших растений образуются окончанием – opsida . Например, у покрытосеменных выделяют два класса: Magnoliopsida – двудольные, и Liliopsida – однодольные.

Классы объединены в отделы (divisionis), с окончанием – phyta . Например, Magnoliophyta – цветковые или покрытосеменные.

Далее классы объединены в подцарства с окончанием – bionta ( Embryobionta – высшие растения).

Самая высшая категория – царство - Plantae , то есть растения.

Как это не покажется странным, но, несмотря на длительную историю развития систематики, общепринятых и устоявшихся определений для большинства таксономических категорий не существует , как не существует и устоявшего способа определения границ большинства таксонов. В большинстве случаев придание ранга тому или иному таксону зависит исключительно от воззрений систематика, изучающего ту или иную группу. На наш взгляд ближе всего к объективному выделению границ таксона подошли ученые, следующие филогенетической концепции таксона. Однако и в этом случае остается место для субъективных взглядов.

Концепция признака. Типы признаков

Построение классификации (системы) зависит от того, насколько тщательно сравниваются атрибуты организмов. Недостаточно утверждения, что «организм А более похож на организм Б, чем на организм В» без обоснования данного вывода. Доказательство должно быть основано на сравнении особенностей организмов. Эти особенности называются таксономическими признаками . Одно из определений звучит так: признак – «любой атрибут формы, структуры, физиологии или поведения организма, который может быть выделен из целого организма для целей сравнения, определения и т.д.» (Heywood, 1967). Т.е. признаком организма называется любой его атрибут, который может быть измерен, посчитан или любым другим способом зафиксирован. В зависимости от подхода, используемого в классификации, таксономические признаки также могут быть использованы для интерпретации эволюционных взаимоотношений и определения путей эволюции. Если признаки используются для определения процессов эволюции, особенно на популяционном уровне, тогда мы говорим о систематических признаках .

Рассмотрим пример. Различные виды растений имеют различное листорасположение ( признак ), оно может быть очередным, супротивным или мутовчатым ( состояние признака ). Т.е. «признак» является абстрактным понятием, его конкретное выражение – состояние признака. Один и тот же признак может иметь несколько состояний.

Наряду с терминами признак и состояние признака употребляются такие термины как атрибут, качества, особенности, описательные термины, характерные признаки.

При построении дихотомических ключей используются пары контрастных утверждений об особенностях определяемого организма. Эти противопоставления являются также состояниями признака.

Существуют множество подходов к классификации признаков. Stuessy (1990) выделяет следующие группы признаков: о бщие признаки, филетические (филогенетические или эволюционные), кладистические и фенетические.

Различают общие и частные признаки. Общие – присущие всем видам, частные – частные, лишь для отдельных его типов. Типы общих признаков различаются в соответствии с организацией состояний, вариабельностью признаков и состояний признаков, специальному использованию.

К.М. Завадский предлагает считать общими признаками вида следующие признаки: Численность (вид включает множество особей, уровень численности входит в качественную характеристику); Тип организации – вид обладает единой наследственной основой. Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК–РНК–белки, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения, в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид – относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы. Воспроизведение – вид – самостоятельно воспроизводящееся в природе образование. Дискретность – вид – биологическая отдельность. Экологическая определенность – вид приспособлен к условиям существования и конкурентноспособен. Он занимает определенное место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и взаимосвязи живого с живым. Географическая определенность – вид расселен в природе на определенной территории. Многообразие форм – вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Историчность, устойчивость. Целостность – вид не представляет собой простой суммы особей, это племенная общность, объединенная внутренними связями.

Различают качественные и количественные признаки . Количественные – признаки, которые могут быть измерены и ли подсчитаны, состояние количественного признака выражается числом (длина листа, число железок на ед. площади и др.). Качественные признаки описывают форму, вид и выражены обычно описательными терминами (форма листа, окраска лепестков околоцветника и т.д.). На первый взгляд различия между качественными и количественными признаками очевидны. Однако один и тот же признак может быть выражен числом и описательными терминами (например, форма листа). В связи с этим выделяют меристические признаки – количественные признаки, которые могут быть выражены только числом (число тычинок в цветке).

Макропризнаки и микропризнаки (phaneritic, cryptic) – различаются соотношением размеров и способом получения признаков (SEM, TEM).

В зависимости от степени вариабельности признака выделяют invariant – признаки, имеющие только одно состояние (четыре ноги у млекопитающих) и variant – имеющие два и более состояний. Именно такие признаки являются таксономическими, на их основании строятся дихотомические ключи. Стабильные и варьирующие (фиксированные и пластичные). Стабильные признаки в пределах одного таксона являются инвариантными. Термин пластичные , как правило, относят к признакам, определяемым условиями окружающей среды.

Признаки, применяемые для разделения таксонов различных уровней, называют видовыми, родовыми и т.д. признаками.

Анализ и синтез - две грани таксономии. С одной стороны, различные таксоны, вовлеченные в исследование, должны быть разделены и определены, с другой стороны, они должны быть обобщены в высшие категории. Признаки, используемые для определения, характеристики и разделения, называются аналитическими , для обобщения на высоких иерархических уровнях – синтетическими . Диагностические или ключевые признаки служат для определения и разделения.

Все признаки могут быть использованы в классификации, но опыт показывает, что некоторые признаки применяются часто, некоторые нет. « Хорошие признаки » – постоянные признаки, не варьирующие внутри выборки, не обладающие высокой генетической вариабельностью, не изменяющиеся под воздействием окр среды и согласующиеся с признаками, существующими в натуральной системе классификации, которая была построена без них. « Плохие признаки » - соответственно лишенные подобных свойств.

Эволюционные (филитические, филогенетические) признаки – это признаки, используемые для построения филогенетических (филетических) классификаций. Гомологичные и аналогичные признаки. Оригинальное определение дано Richard Owen: гомологичные - «морфологические и функциональные вариации одинаковых органов у различных животных», аналогичные - «части или органы одних животных которые имеют одинаковые функции с другими частями или органами других животных».

Филогенетические и онтогенетические признаки. Признаки, отражающие филогению групп (1), онтогенез групп (2).

К эволюционным признакам относятся также регрессивные, адаптивные и нонадаптивные признаки.

Кладистические признаки. Вытекают из кладистического подхода к классификации, которая пытается определить разветвляющиеся последовательности эволюции и основать классификацию на них. Примитивные – продвинутые, специализированные– не специализированные, апоморфные– плезиоморфные, плезиотипические – апотипические. Общие продвинутые признаки – синапоморфные, общие примитивные – синплезиоморфные. Аутапоморфные – продвинутые, встречающиеся только в одной эволюционной линии.

Сост. С.Б. Гончарова