ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РЕДКИХ ВИДОВ ACONITUM ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ ФЛОРЫ
М.А. Нестеренко , М.Н. Колдаева
Опубликовано: Нестеренко М.А., Колдаева М.Н. Жизненные формы редких видов Aconitum Дальневосточной флоры // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». Материалы международной конференции 13-16 мая, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Часть I, ПГПУ им. В. Г. Бельского, 2006.
Род Aconitum L. (аконит или борец) относится к семейству Ranunculaceae Juss. - одному из древнейших Magnoliophyta на Земле. Центром его происхождения и наибольшего видового разнообразия считается Восточная Азия [1]. Современное распространение рода охватывает внетропическую зону Европы, Азии и Северной Америки. В его составе насчитывается около 350 видов. На территории России произрастает приблизительно 75 видов аконитов, наибольшее таксономическое разнообразие их отмечено на Дальнем Востоке [2].
Из 40 дальневосточных видов 2 ( Aconitum ochotense, A. sichotense) считаются редкими, еще 11 видов рекомендованы нами к охране ( табл. 1 ). Среди редких дальневосточных аконитов 77 % являются эндемичными, некоторые из эндемов имеют узколокальное распространение; 23 % - субэндемичные виды с небольшим общим ареалом ( A. axilliflorum, A. coreanum, A. kurilense ). Значительное число редких видов и их высокий эндемизм объясняется, по-видимому, тем, что четвертичное оледенение на территории Дальнего Востока не было сплошным. Теплолюбивые виды неморальной флоры могли сохраняться в не покрытых ледником рефугиумах [3]. По мнению ряда исследователей [4] эндемизм дальневосточных аконитов носит преимущественно реликтовый характер.
Изучение жизненных форм аконитов, произрастающих в области происхождения рода и, возможно, сохранившихся с древних времен в малоизмененном виде, будет способствовать решению вопросов эволюции и взаимоотношения жизненных форм в роде Aconitum.
В связи с достаточной протяженностью ареала рода акониты встречается в разных климатических и эколого-фитоценотических условиях, что позволяет предположить изменчивость их жизненной формы. Исследование биоморф поможет установить степень адаптированности редких аконитов к различным условиям произрастания, степень ее лабильности или консервативности у каждого вида в отдельности.
Познание жизненных форм – важный этап в изучении состояния и структуры ценопопуляций редких видов, а так же выяснения возможности сохранения в культуре как одной из мер охраны. Вместе с тем, биоморфы дальневосточных аконитов остаются недостаточно изученными [5].
Жизненная форма многолетних травянистых растений определяется совокупностью морфологических особенностей строения их надземных и подземных органов. У изученных нами видов аконитов запасающие подземные органы представлены корневищем или корнеклубнем ( табл. 1 ). Корневище образовано короткими (короткокорневищная жизненная форма) многолетними базальными плагиотропными участками симподиально возобновляющихся годичных ассимилирующих побегов. От него отходит небольшое число придаточных корней.
Корнеклубень двулетний, относительно небольших размеров, формируется из разрастающейся пазушной почки и базальной туберизированной части придаточного корня (клубень почкокорневой). У некоторых видов хорошо выражен короткий или относительно длинный столон, соединяющий материнский и дочерний клубни. Также была отмечена способность некоторых видов аконитов образовывать клубни не только в своей геофильной части, но и в надземной - в пазухах зеленых листьев ( A. axilliflorum, A. saxatile ).
Годичные ассимилирующие побеги травянистые, моноциклические, летнезеленые, монокарпические. Ежегодно образуется только один фотосинтезирующий побег, изредка – два (A. desoulavyi) . Типы побегов у изученных аконитов различаются и являются таксоноспецифичными, в пределах одного вида структура их иногда может варьировать. Преобладающим типом надземного побега изученных видов аконитов является удлиненный, прямостоячий, прямой или, нередко, в верхней части слабо извилистый побег. ( табл. 2 ).
В результате проведенных нами исследований выяснено, что редкие виды рода Aconitum дальневосточной флоры формирует 7 жизненных форм:
- короткокорневищная с розеточным прямостоячим побегом;
- короткокорневищная с полурозеточным прямостоячим побегом;
- корнеклубневая с удлиненным прямостоячим побегом;
- корнеклубневая столонообразующая с удлиненным анизотропным побегом;
- корнеклубневая столонообразующая с удлиненным диатропным побегом;
- корнеклубневая столонообразующая с удлиненным прямостоячим побегом;
- корнеклубневая столонообразующая с пазушноклубеньковым удлиненным прямостоячим побегом.
Наиболее распространенными являются корнеклубневые жизненные формы (85 %). Следовательно, корнеклубневая биоморфа является наиболее устойчивой в разных экологических условиях. Она же, вероятно, может считаться более древней, так как преобладает среди эндемичных, в том числе локально распространенных, видов. Это подтверждает предположение В.Н. Ворошилова о том, что исходной в роде Aconitum была корнеклубневая жизненная форма с замещающимися двулетними клубнями. На Дальнем Востоке растения с такой биоморфой встречается в различных местообитаниях: от трещин скал до долинных лесов ( табл. 2 ).
Среди корнеклубневых преобладающей (73 %) жизненной формой является корнеклубневая с удлиненным прямостоячим побегом. Виды, имеющие эту жизненную форму, предпочитают хорошо дренированные, но достаточно влажные местообитания с легким затенением ( табл. 2 ). Короткокорневищные жизненные формы имеют полурозеточные и розеточные побеги и характерны для сухих и хорошо освещенных местообитаний: каменистых и остепненных склонов, суходольных лугов, опушек и полян сухих разреженных и светлых лесов на склонах. В трещинах скал развивается жизненная форма с горизонтально отходящим (диатропным) надземным побегом ( A. saxatile ).
Литература
1. Литвиненко О.И. Морфогенез и строение подземных органов некоторых видов рода Aconitum L.: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1977. - 14 с.
2. Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России: Turczaninowia, 2004. - Т. 7. - Вып. 1. - 86 с.
3. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. – Л.: Наука, 1968. – 72 с.
4. Гурзенков Н.Н. Эндемы флоры Приморья и Приамурья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1967. - 22 с.
5. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. – Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.