Онтобиоморфы и бионты древесных растений

М.Т. Мазуренко

Жизненный цикл растений состоит из категорий жизненных форм – бионтов (КБ) (Скрипчинский 1977, Хохряков, 1981). КБ взаимосвязаны между собой и обладают разной степенью автономности по отношению друг к другу. Каждый бионт выполняет определенную функцию и в соответствии с этой функцией имеет свою собственную структуру, морфологию и цикл развития. КБ отличаются друг от друга разной степенью индивидуальности. Каждая КБ имеет свои пути эволюции, так как имеет свои адаптации к среде. Последовательная смена категорий (бионтов) обеспечивает смену поколений. У покрытосеменных растений, в частности деревьев, насчитывается четыре К. (Мазуренко,2001). Все КБ взаимосвязаны между собой жизненным циклом (синонимы: сложный цикл, цикл развития, цикл морфогенеза) (Левин, 1963, 1964,1966,1966; Чайлахян, 1960; Жукова, 1983, 2001).

Основная категория – листостебельная и гаметопроизводящая. Это вегетативное тело растения – спорофит. В течение онтогенеза накапливает биомассу, создает энергетическую базу, обеспечивающую образование следующих категорий.

Гаметоносная КБ. Жизнь цветка, акт оплодотворения, начало роста завязи. С момента акта оплодотворения начинается новый жизненный цикл. Гаметоносную категорию также можно назвать первой. Гаметоносная КБ начинает свое развитие с формирования бутонов, зачатков цветка, раскрыванием цветка, переносом пыльцы на завязь, оплодотворением. Этому процессу посвящено целое направление ботаники – антэкология.

Гаметоносная КБ тесно связана со спорофитом, но вполне автономна. Автономность гаметоносной КБ выражается, прежде всего в самостоятельности пыльцы, ее переносе. Цветок – наоборот, тесно связан с материнским спорофитом. Он может быть выделен в отдельную КБ. (Хохряков 1981).

Пыльца имеет унитарное строение и наиболее консервативна. Цветки, строение завязи, также довольно консервативны, их изменчивость выражена в меньшей степени в сравнении со спорофитом. Область исследования – палинология.

Расселительная категория. Следующая в цепи жизненного цикла КБ рост завязи, формирование плода и созревание семян.

В начале цикла она еще связана с двумя предыдущими КБ. В конце – теряет связь с материнским спорофитом, получая полную самостоятельность. Начальная стадия развития связана с питанием завязи, которое она получает от спорофита – основной категории. Далее в течение созревания плодов завязь полуавтономна, а при отделении плодов приобретает полную самостоятельность. Заключенные в плодах семена полностью отделены от материнского организма. Особенностью расселительной КБ на последней стадии созревания семян, является то, что в некоторых случаях, она приобретает способность находиться в состоянии длительного покоя, обеспечивая сохранение определенного вида, его геном. Семена как и пыльца унитарны, но в отличие от пыльцы менее консервативны. Примером может служить сравнительный анализ морфологических признаков зерновок злаков (Николаевская,1998). Область исследования – карпология.

Широко принята точка зрения на то, что наука о плодах – карпология – это отдельный раздел ботаники, а биоморфология наука о жизненных формах, биоморфах, исследует структуру модульного растения, спорофита. Мы, вслед за А.П.Хохряковым (1981) считаем, что и споры, и цветок, плод, семя, проросток во многом несущий на себе особенности семени,– каждый, обладают своей жизненной формой, то есть живут, обладают своей морфой.

Четвертая закрепительная КБ начинает свой цикл с прорастания семени и его закреплении на грунте и развития проростка – начальной стадии спорофита возникающего при прорастании семени. Как и последующая, основная КБ, закрепительная КБ всегда связана с грунтом. Первым при прорастании семени появляется корешок, закрепляющий растение на месте прорастания. Запас заключенный в семени, эндосперм (если он имеется) обеспечивает начальное развитие закрепительной КБ. В функции закрепительной КБ входит и начало обеспечения молодого растения водой и минеральным питанием при развертывании семядолей, первичных листьев – началом фотосинтеза.

Бывают исключения. Например у кокосовой пальмы, (Cocos capitata) у живородящей ризофоры (Rhizophora mangle), прорастание диаспоры опережает закрепление на грунте. Семена ивы джунгарской (Salix dsungarica) прорастают в паводковом потоке реки Аму Дарьи удерживаясь на поверхности с помощью распластанных семядолей. (Сагитов 1962,1964 ). Переход, граница закрепительной КБ от основной КБ наступает тогда, когда молодое растение, (проросток) начинает самостоятельную жизнь, полностью освобождается от оболочек диаспоры, и полностью исчерпывает заключенные в ней запасы питания (эндосперм). У крупных растений, например дуба черешчатого (Quercus robur) закрепительная стадия длится дольше в сравнении с пионерными видами с малым запасом, у которых она краткая. Закрепление, развертывание семядолей, знаменует переход в основную категорию. Развитие спорофита – создает благополучие растительного организма определенного поколения и одновременно отдает «на дорогу» потомкам питательные вещества.

Гаметическая и расселительная КБ обеспечивают продолжение фила (Серебровский 1973). Закрепительная КБ является начальной стадией создания энергетической базы организма – спорофита.

Основная категория. Структура спорофита – листостебельной КБ обладает модульной организацией, обеспечивает энергетическую базу растения и создает возможность плодоношения.

В продолжение своего развития, онтогенеза с момента формирования первичного побега, первых листьев, спорофит будучи модульным организмом проходит несколько этапов развития. В начале онтогенеза при наращивании биомассы процессы отмирания уступают количеству возникающих новообразований (побегов, листьев). В середине онтогенеза процессы нарастания и отмирания уравновешиваются, в старости отмирание усиливается, преобладая над новообразованиями, в конце приводя к смерти организма.

Онтогенез растения, в зависимости от процессов нарастания-отмирания вегетативной массы, побеговых систем подразделен нами (Мазуренко, 1980) на три периода: 1– «рост» нарастание вегетативной живой массы. Отмирание выражено слабо. 2 – «стабилизация» равновесие процессов нарастания-отмирания живой массы. 3 «старение»– уменьшение вегетативной живой массы, вплоть до полного отмирания в конце онтогенеза. Онтогенез развивается по одновершинной кривой. Для различных биоморф длительность периодов – различна.

По мере развития, ветвления, создания структуры , архитектурной модели свойственной определенной биоморфе, определенному виду обладающему данной биоморфой, растения проходят чередой определенные этапы онтогенеза, последовательно меняют свою биоморфу, онтобиоморфу. В начале онтогенеза усложняются. К моменту зрелости, равновесия роста и отмирания «стабилизации», растения достигают наибольшей сложности организации. Давление биоты (для деревьев) снижается, и растение приобретает определенную независимость. К старости по мере утраты функций, усиления отмирания, идет последовательное упрощение организации растения. Наиболее сильную трансформацию претерпевают онтобиоморфы деревьев в лесном сообществе.

В период нарастания биомассы растения по мере роста оказываются в различных экологических средах. Наиболее резки эти изменения в тропическом лесу. Деревья имитируют биоморфу определенного яруса. (Ричардс, 1974). В сезонном климате в начале онтогенеза деревья также подстраиваются под лесной ярус, который они должны преодолеть по мере достижения своего места в лесном сообществе (Серебряков, 1962,).

Генеративное возрастное состояние начинается тогда, когда организм накопил определенную биомассу и заканчивается с его ослаблением, усилением отмирания побеговых систем, старостью. Генеративное состояние имеет свое начало и конец, обеспечивая возможность развития (возникновения) следующей КБ – гаметоносной (Уранов,1967). В период генеративного состояния на спорофите появляются цветки, пыльца, происходит акт оплодотворения.

Гаметоносная КБ возникает на спорофите не единожды, а с определенной ритмичностью в течение всего генеративного состояния растения, но возможно с перерывами, связанными с периодичностью плодоношения или с экстремальными событиями, которые могут погубить цветки. У деревьев гаметоносная стадия возникает на ранних этапах онтогенеза, возрастая во втором периоде до максимума при спаде в третьем периоде. Длительность генеративного возрастного состояния зависит от видовой принадлежности и долголетия дерева.

Основная КБ обладает самостоятельностью и не зависит от гаметической и расселительной КБ. Листостебельная функция основной КБ продолжается весь цикл развития спорофита, «от колыбели до гроба». Листья, побеги несущие листья, главная основа накопления биомассы спорофита, обеспечивающая дальнейшее прохождение жизненного цикла.

Ранее (Мазуренко,1980) мы уже обращали внимание на то что «у многих поликарпических растений этапы генеративного и вегетативного развития не совпадают». Обращали внимание и на то, что периоды онтогенеза – большого жизненного цикла, то есть цикла основной КБ, определяются не способностью к цветению-плодоношению, а именно состоянием развития вегетативной части его биоморфы, которая в определенном возрасте несет органы плодоношения, обеспечивает расселение вида. Но органы плодоношения могут отсутствовать. Например, при нарушении генетического аппарата, невозможности воспроизведения семенным путем. Если на растении нет цветков, плодов – онтогенез спорофита – большой жизненный цикл может продолжаться. Имеются примеры, когда растение, расселяясь вегетативно, не производит диаспор и продолжает свой онтогенез теоретически бесконечно. Аир болотный (Acorus calamus) в водоемах восточной Европы цветет, но не плодоносит, размножаясь исключительно вегетативно. Плодоношение часто полностью отсутствует на границах ареалов, например брусника (Vaccinium vitis-idaea) на острове Врангеля расселяется исключительно вегетативно. Цветки и плоды у нее отсутствуют. Только вегетативно расселяется на Черноморском побережье поэрария (Poeraria hirsuta), в восточной Сибири Leymus secalinus s.l. и др.

Генеративное возрастное состояние имеет свое начало и конец. Его цикл не совпадает с развитием спорофита, оно более короткое. Способность к репродукции – генеративное состояние закономерно, его основная функция – продолжение фила, тогда как процветание организма, обеспечивается жизнеспособностью его тела (Серебровский, 1973). И ранее отмечалось (Смирнова и др, 1976) что появление генеративных органов не изменяет габитус особи.

У деревьев, кустарников, а затем у кустарничков и трав в ряду соматической эволюции сокращается длительность жизни, число фаз, соответственно онтобиоморф. Цикл генеративного возрастного состояния также видоизменяется.

У деревьев генеративное возрастное состояние наиболее длительно, плавно возрастет в начале онтогенеза, и также плавно сокращается в конце, в третьем периоде.

У аэроксильных кустарников оно достигает максимума раньше, в сравнении с деревьями, также развиваясь по одновершинной кривой. У трав – монокарпических растений гаметическая КБ завершает онтогенез и наиболее отделена от спорофита. В начале онтогенеза идет накопление биомассы, а генеративное возрастное состояние завершает онтогенез одним актом. Особенно это наглядно у многолетних монокарпических растений, например бамбуков. Их особенностью является многолетняя вегетативная подвижность, жизнь спорофита без плодоношения. Завершение онтогенеза совпадает с плодоношением, идет одним актом. Третий период старости не просматривается, отсекаясь плодоношением, завершением жизни всего растения.

У однолетних и двулетних растений, у которых гаметоносная КБ возникает единожды, период старения также не выражен.

Вегетативная подвижность изменяет ход онтогенеза спорофита (основной КБ) и соответственно генеративного возрастного состояния, если оно присутствует, продлевает его. Дает возможность производить большее число диаспор возникающих на вегетативном потомстве.

Литература

Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. — 2001. — № 3. — С. 169-176.

ЖуковаЛ.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. — 1983. — Т. 44. — № 3. — С. 361-374.

Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. 1963.Т.48.№48.№7.С.1039-1059.

Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Бот. журнал 1964.Т.49.№2.С.272-280.

Левин Г.Г. Чередование поколений, цикл развития и онтогенез растений // Бот. журн. 1966. Т.44. №7. С. 1039-1060.

Левин Г.Г. Возрастные изменения у растений (анализ некоторых понятий и представлений) // Бот. журн. 1966. Т.51.№12. С.1774-1795.

Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука.1981.168с.

Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез. М.: Наука.1980.232с.

Мазуренко М.Т.Эволюционные перестройки онтогенеза растений // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Труды 9 школы по теоретической морфологии растений. С.- Петербург. 2001 с.236-243.

Ричардс П.У. Тропический дождевой лес. М.: Мир.1961.448с.

Николаевская Т.С. Зерновка злаков подсемейства Pooideae Петрозаводск. Изд-во Петрозаводского научного центра.1998. 143с

Сагитов С.И. К биологии ивы джунгарской (Salix songorica Anders.) // Узбекский биологический журнал. №3. 1962 C. 27-29.

Сагитов С.И. Биологическое соответствие роста и развития видов рода и развития видов рода ива (Salix L.) с гидрорежимом рек Средней Азии. Автореферат дис. ...канд. биол. наук . Нукус, 1964. – 25с.

Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции растений. М.: Наука.1973.130 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962.378 с.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.Ф., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.–215 с.

Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука. 1969. 193 с.

Чайлахян М.Х. Закономерности онтогенеза и зацветания высших растений // Изв.АН СССР Сер. Биол. 1860 №2 С.206-229.

Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967. — С. 3-8.