Лекция 12. Вторичные сукцессии и климаксовые сообщества. Подвижное равновесие

Вопросы

1. Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий.

2. Понятие климакса в биогеоценологии

3. Теория подвижного равновесия

4. Методология изучения вековых смен

1. Вторичные сукцессии – смена одного фитоценоза другим

Не стоит думать, что с последней стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) Суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладал процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

ПРИМЕРЫ эндодинамических смен – процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. д. Экзодинамические смены – смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.д.

б) Классификация типов сукцессий по П.Д. Ярошенко

П. Д. Ярошенко (1961), разрабатывая теорию сукцессий, составил более подробную следующую классификацию типов смен:

А. Природные смены.

Последовательные:

а) эндоэкогенетические (включают и сингенетические смены В.Н. Сукачева), б) гологенетические.

Внезапные смены:

а) климатогенные, б) эдафогенные, в) биогенные.

Б. Антропогенные смены:

а) последовательные, б) внезапные.

ПРИМЕРЫ разных смен. Климатогенные смены – смены типчаково-серополынных фитоценозов серополынно-типчаковыми при изменении климата в сторону большей влажности; эдафогенные смены -- заселение растительностью вновь возникших в результате естественных причин водоемов, зарастание вновь возникших под влиянием эрозионной и аккумулятивной деятельности обнаженных или полуобнаженных участков ("лунных ландшафтов") и т.д.; зоогенные смены – результат подгрызающей и роющей деятельности животных, а также подпруживания рек бобрами; пирогенные смены – изменения растительного покрова в результате пожаров; антропогенные смены – следствие вырубки лесов, распашки территории, сенокошения, 'выпаса домашних животных и т. п.). Антропогенные смены нецелесообразно отделять от природных. Во-первых, нередко действие человека и действие природного фактора аналогичны

В данной системе природные внезапные смены и антропогенные смены соответствуют экзодинамическим сменам В.Н. Сукачева, поскольку с точки зрения существования растительного сообщества безразлично, какими обстоятельствами вызвана серия смен: вырубкой леса, его уничтожением в результате пожара или в результате действия насекомого-вредителя, хотя ход процессов при этом будет неодинаков.

Любая смена, начавшаяся под влиянием внешних причин (экзодинамически), в дальнейшем постепенно переходит в эндодинамическую, так как ее ход во все большей степени определяется воздействием фитоценоза на среду. Если вновь не повторятся воздействия экзогенных факторов на фитоценоз.

в) Кратковременные, вековые и филоценогенетические смены фитоценозов

По длительности сукцессии подразделяются на кратковременные (частные), вековые (общие) и филоценогенетические (эволюция фитоценозов). Все перечисленные типы смен очень тесно сплетаются друг с другом и накладываются один на другой. В группу кратковременных, или частных, смен объединяют эндодинамические и экзодинамические. Им противопоставляются вековые (Лавренко), или общие (Ярошенко), смены. Последние протекают значительно медленнее и охватывают территорию, занимаемую не одним или немногими связанными друг с другом фитоценозами, а обширные территории.

Между кратковременными и вековыми сменами существуют переходы, хотя в общей форме можно сказать, что в результате кратковременных смен вырабатываются растительные ассоциации и формации в пределах географических зон, а в результате вековых смен растительность одной зоны сменяется растительностью другой.

ПРИМЕРЫ кратковременных смен: смены сосняков из сосны могильной – сухими дубняками, хвойно-широколиственных лесов – смешанными широколиственными лесами, белоберезняками, осинниками, чозенников – лиственничниками; вековых смен: изменения растительного покрова на севере европейской части СССР после отступления ледника и на юге Дальнего Востока – после отступления-наступления моря. Ксерофитизация климата?

Наконец, различают филоценогенез, или эволюцию фитоценозов.

г) Эволюция фитоценозов. Примеры филоценогенетических сукцессий

Эволюция фитоценозов, как указывал В. Н. Сукачев (1954), слагается из двух процессов: выработки структуры ценоза (филоценогенез) и видообразования, идущего в связи с эволюцией ценозов (флорогенез).

Эволюции растительных сообществ совершается также путем естественного отбора, который В. В. Ревердатто (1935) предложил называть естественным отбором второго порядка (в отличие от естественного отбора первого порядка – отбора особей в процессе видообразования. Благодаря естественному отбору существует определенное число фитоценозов, а не бесчисленное количество комбинаций, сочетаний растений. В процессе эволюции выработались как растительные ассоциации, так и более крупные единицы растительного покрова вплоть до типов растительности.

В качестве примеров можно привести примеры частных смен фитоценозов, происходящих в различных условиях.

Существует два способа зарастания водоемов: со дна и с поверхности. Детали этого процесса в разных районах и в водоемах разных типов неодинаковы, но общий ход его для каждого из этих способов один и тот же. О ходе сукцессий в водоемах можно судить, исследуя отложения сообществ, сменявших друг друга на данной территории, или путем изучения поясов растительности, сменяющих друг друга по мере изменения условий существования в пространстве.

Процесс зарастания водоема со дна

При зарастании пресноводных стоячих водоемов сo дна, чаще всего при пологих берегах, наблюдается несколько стадий. Связь между стадиями заключается в оседании на дно остатков организмов и повышения уровня дна. Это делает возможным продвижение пояса больших растений - макрофитов, связанных с определенными глубинами, от первоначального берега к центру водоема и приводит к смене озера болотом. На болоте также по мере накопления торфа и изменения условий существования одна растительная ассоциация сменяет другую.

ПРИМЕР № 1. При зарастании водоема со дна обычно наблюдаются следующие стадии (Лепилова, 1934):

1. Господство планктона. Глубины еще слишком значительны, чтобы зеленые растения-макрофиты могли здесь обитать.

2. Подводные луга с глубины 5, иногда 6 м, до нижнего предела существования растительности макрофитов. Здесь растут водяные мхи скорпидиум (Scorpidiuт), каллиергон (Calliergon) и др., виды харовых водорослей (Chara), иногда сюда спускается элодея канадская (Elodea canadensis).

3. Заросли широколиственных рдестов, развитые на глубинах 3-5 м (иногда до 6 м). Образованы погруженными в воду растениями, выносящими на поверхность воды или поднимающими над ее поверхностью свои цветки для опыления. Здесь наиболее часты рдесты пронзеннолистный и блестящий (Potaтogeton perfoliatus, P. lucens) и др.

4. Заросли растений с плавающими листьями, развитые на глубинах 2-3 м, иногда более (до 5 м), обычно в защищенных от ветра местах: в заливах, заводях, старицах и т. д. Для этих зарослей характерны кубышки (Nuphar), кувшинки (Nyтphaea), рдест плавающий (Potaтogeton nataпs).

5. Пояс камыша и тростника. Развит с глубины 0,5 до 2-3 м, редко глубже. Здесь растут виды, поднимающие свои стебли высоко над поверхностью воды. Это камыш озерный (Scirpus lacustris), тростник обыкновенный (Phragтites coттuпis), рогозы (Typha), манник водяной (Glyceria aquatica), тростянка (Scolochloa) и др. На этой стадии дно водоема покрыто мощным слоем ила.

6. Прибрежная растительность мелководий. Обитает от уреза воды до глубины 0,5 м, т.е. до пояса камыша и тростника. Характер дна на этой стадии очень изменчив. Оно бывает илистым, песчаным и каменистым (песчаное и каменистое дно обычны в северных, слабо зарастающих озерах). Характерны для этой стадии осоки, главным образом осока вздутая (Саrех rostrata), рдест разнолистный (Potaтogetoп heterophyllus), хвощ приречный (Equisetuт heleocharis).

7. Прибрежная растительность. Занимает участки, расположенные выше уреза воды, но по временам заливаемые водой при высоком ее уровне или при сильном прибое. Дно здесь может быть илистым, торфянистым, песчаным, каменистым, глинистым и т. д. Растения, характеризующие эту стадию, относятся к числу земноводных, иногда болотных. Здесь характерны вех (Cicuta), ситняги болотный и игольчатый (Heleocharis palustris, Н. acicularis), лютик стелющийся (Raпuпculus reptaпs), осоки (Саrех) и др.

Дальнейшее развитие сукцессий может привести к возникновению сообществ кустарников и деревьев.

ПРИМЕР № 2. Зарастание со дна заводей в Полабье (Чехословакия) (рис. 1): 1) водное сообщество Myriophylleto-Nupharetum; 2) сообщество Parvocharetum, подготовливающее заполнение заводи подстилкой, пропитанной известняком; 3) заросли тростника – Phragтitetum; 4) заросли Cladiuт-Cladietum marisci; 5) пояс дерновинных осок (сообщество из группы Magno-caricetum); 6) заросли Schoeпus-Schoenetum nigricantis; уровень грунтовых вод находится ближе к поверхности, как и в 7) сообществе Moliпia-Molinietum caficeto-sumpaniceae, которое вытесняется на крепкой почве стадией 8) верб и крушины Franguleto-Salicetum, подготовляющей почву для 9) ольшаника – ассоциации Alпus glutiпosa-Dryopteris thelypteris.

Процесс зарастания водоемов с поверхности ПРИМЕР № 3. Совершенно иначе зарастают водоемы с поверхности (заболачивание путем нарастания) При этом с берега на поверхность воды наплывает зыбучий ковер из мхов и некоторых цветковых растений, с мощными корневищами (рис. 2). Такой ковер называется сплавиной, или зыбуном. Сплавина образуется только в защищенных от ветра местах с относительно круто уходящим в глубь от берега дном. Сплавина разрастается, от ее нижней поверхности отрываются куски торфа, перегнившие и полуперегнившие остатки растений и на дне образуется мощный слой полужидкого ила. Постепенно весь водоем заполняется кашицеобразной массой, а с поверхности его покрывает сплошной слой сплавины, в котором просвечивают «окна» – отверстия или участки, где сплавина очень тонка. Попав в такое «окно», человек или животное погибает в трясине. После заполнения водоема илом на его месте развивается болото.

Процесс образования болот В зависимости от условий местности дальнейшее развитие заросших водоемов приводит или к возникновению лесной растительности, или к образованию верхового болота, лишенного связи с грунтовыми водами, имеющего атмосферное питание и характеризующегося господством сфагновых мхов (рис. 3). Причины заболачивания суши различны. 1. Материковые луга могут заболачиваться в результате уплотнения почвы под влиянием весеннего выпаса скота. 2. Существенная причина заболачивания материковых лугов – обеднение почв. Питательные вещества выносятся животными с поедаемыми растениями или вывозятся со скошенным сеном. Более требовательные к питательным веществам ценные травы постепенно исчезают, появляются растения, мирящиеся с бедностью почвы, среди которых большую роль играют мхи.

3. После вырубки леса или после лесного пожара в районах с неглубоким уровнем грунтовых вод, также начинаются процессы заболачивания, которые связаны с подъемом грунтовых вод по почвенным капиллярам, вследствие прекращения вытягивания воды из почвы деревьями. 4. На севере лесной зоны заболачивание может вызвать естественная смена зеле-ных гипновых мхов кукуш-киным льном и сфагнумом (рис. 4). Кукушкин лен удер-живает большое количество воды, что влияет на степень увлажнения почвы. Когда влажность становится чрез-мерной для кукушкина льна, он сменяется сфагновыми мхами, а те, способствуя сохранению вечной мерзлоты еще более способствуют заболачиванию. Сфагновые мхи появляются сначала небольшими пятнами, а затем постепенно завоевывают господство, могут и не предваряться зелеными мхами. Сравнение рис. 3 и 4 показывает, что одинаковые фитоценозы могут иметь совершенно различное происхождение, т. е. могут возникать полифилетически.

Зарастание горных территорий с каменистыми субстратами

Ход и характер сукцессий определяется составом пород, образующих скалы, крутизной и экспозицией скалистого склона.

Очень медленно происходит завоевание растительностью скал. На обнаженных скалах сначала поселяются бактерии, синезеленые и зеленые водоросли, затем лишайники. Лишь спустя очень долгое время, когда в результате выветривания и деятельности бактерий и лишайников на поверхности скалы местами образуется незначительный почвенный слой, здесь могут развиваться мхи. После поселения мхов накопление частиц почвы происходит быстрее. Спустя еще некоторое время на скалах появляются папоротникообразные и цветковые растения, сначала по трещинам и расщелинам, где скапливаются органические вещества и вода, а затем на их поверхности.

ПРИМЕР № 4. На известняковых скалах в районе Праги, на склонах южной экспозиции, сменяют друг друга следующие сообщества (рис. 4): 1 – папоротник Aspleпiuт rutaтuraria в трещинах скал; 2 – сообщество Festuca duriuscula-Seseliesseum на сильно скелетной неглубокой почве, которую оно скрепляет, обогащает гумусом и подготовляет для следующего сообщества; 3 – сообщество Carex huтilis-Festuca sulcata, которое преобладает на более пологих ступенчатых склонах с почвой менее скелетной и более мощной; 4 – на более глубоких почвах пологих склонов развито замкнутое сообщество Eestuca vallesiaca-Erysiтuт crepidifoliuт, в которое проникают 5 – кустарники, особенно степная вишня – Prunus fruticosa, предшествующая 6 – грабовому лесу с дубом краснеющим или теплолюбивой дубраве (Quercetum-Carpinetum primuletosum). На верхушках скал стадии 4-6 мозаично сменяют друг друга, внешнеи напоминая (образуя) «лесостепь». Местные причины могут изменить ход сукцессии или привести к фрагментарному выражению ее стадий (2-6). На склонах северных и западных экспозиций сукцессии происходят иначе, чем на южных.

На рис. 5 показана ярусность в лесной серии сукцессий. Показаны три гори-зонта почв (А1, A2 и В); расти-тельность образует над повер-хностью почвы по существу один ярус в пионерном сообществе Danthonia (6), но число ярусов возрастает до четырех, отчетливо различи-мых в лесу из клена: травы, кустарники, низкие деревья, высокие деревья. Смены биогеоценозов могут быть прогрессивными и регрессивными. Под первыми обычно понимают такие смены, которые связаны с увеличением продуктивности и усложнением строения фитоценоза. Смены, связанные с уменьшением запасов растительной массы и упрощением строения фитоценоза, следует считать регрессивными. Так, заселение растительностью скал служит примером прогрессивной смены, а заболачивание лесов – пример регрессивной смены. Человек заинтересован в том, чтобы направлять смены растительного покрова в сторону прогресса. Знание направления, особенностей хода и темпа сукцессий не обходимо для управления этими процессами. Вопросы возобновления леса, развития растительности на пастбищах, озеленения терриконов и выемок и многие другие могут быть разрешены только после тщательного изучения сукцессий.

БЕСПРЕДЕЛЬНЫ ЛИ СУКЦЕССИИ ИЛИ ОНИ ЗАКАНЧИВАЮТСЯ КАКИМ-ЛИБО ФИТОЦЕНОЗОМ, ДАЛЕЕ НЕ МЕНЯЮЩИМСЯ?

КАК ПРОХОДЯТ САМИ ИЗМЕНЕНИЯ?

Развитие растительного покрова никогда не останавливается. Он меняется в силу своего взаимодействия со средой (процессы сингенеза и эндоэкогенеза). Меняя среду, фитоценоз меняется сам.

Изменения в составе фитоценоза происходят непрерывно, быстро или постепенно. В ходе этого непрерывного развития неизбежно приходится выделять стадии, поскольку определенная группа видов, доминирующая в данный момент, уступает доминирование другой группе видов, а влияние первой группы уменьшается.

Если в силу каких-либо причин растительный покров внезапно нарушен, он восстанавливается относительно быстрыми темпами, но если таких резких нарушений нет, изменения растительного покрова протекают более медленно. Эти изменения происходят даже в тех случаях, когда климатические условия относительно постоянны. При этом фитоценоз изменяется за счет микроэволюции образующих его видов, т. е. путем все более глубоких приспособлений этих видов к условиям фитосреды и друг к другу.

Темпы сукцессий неодинаковы. На участке, лишенном растительного покрова, первые стадии сменяют друг друга через год несколько лет, а далее процесс смен замедляется и более позднее стадии восстановления или формирования растительного покрова занимают десятилетия, а затем и столетия. Сложившиеся фитоценозы сменяют друг друга уже в течение тысяч, десятков и сотен тысяч лет. Наконец, продолжительность филоценогенетических смен соразмерна с продолжительностью геологических периодов.

Изменения фитосреды, вначале благоприятные для фитоценоза, затем могут стать для него неблагоприятными, что приводит к смене одного фитоценоза другим. Процесс создания фитоценозом неблагоприятных условий для своего существования на первых стадиях развития идет быстрее, при этом обычно быстрее изменяются и условия среды. Все это влечет за собой более скорую смену одного фитоценоза другим; на более поздних стадиях развития фитоценоза эти процессы идут медленно и соответственно более медленно идут смены стадий сукцессии. Вымирания видов под влиянием прямого неблагоприятного действия фитосреды, как правило, не наблюдается; постепенно среда становится благоприятнее для видов, которые имеют в фитоценозе подчиненное значение, и менее благоприятной для видов, господствующих на данной стадии в фитоценозе. В результате первые получают преимущество в борьбе за существование со вторыми и постепенно вытесняют их.

Растения, которые при смене фитоценозов остаются в новых фитоценозах, приспосабливаются к новым условиям фитосреды и образуют новые биотипы и экотипы. Таким образом, в процессе смены фитоценозов происходит та микроэволюция, о которой говорилось ранее.

2. Понятие климакса в биогеоценологии

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса .

Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные стадии данной серии. Тем не менее, и климакс продолжает изменяться, хотя значительно более медленно, чем остальные стадии. Эти изменения объясняются тем, что никогда не прекращаются изменения внешних условий, вызывающие гологенез, и соответствующая перестройка фитоценоза.

Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации в понимании американских авторов, т. е. зональному типу, или в некоторых случаях подтипу растительности в понимании российских исследователей. Так, формацией следует считать всю зональную растительность тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата.

По представлениям Клементса и его сторонников, при изменении климата на большей части территории климакс не сохраняется, и лишь в благоприятных эдафических условиях остаются реликты прежнего климакса, так называемые постклимаксы . Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться растительностью, свойственной другой зоне, например, степная растительность не может смениться лесной без изменения климата. Это представление получило название теории моноклимакса , единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов приходят к одному климаксу.

Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в условиях относительного соответствия местообитанию (климаксы), и сообщества, быстро изменяющиеся (стадии серии, или серийные сообщества). Согласно этим воззрениям, каждое местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества, представляющие собой стадии сукцессионных серий.

Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет.

3. Теория подвижного равновесия

Очень близка к теории климакса теория подвижного равновесия растительного покрова, которую в 20-е годы в России развивали А. А. Еленкин и Л. Г. Раменский. Сочувственно относились к ней и некоторые другие исследователи. За рубежом ее развивали Р. Cepнандep (Sernander, Швеция), А. Тенсли (Tansley, Англия), Каулс (Кawlеs, США) и др.

Согласно этой теории, все сообщества можно разделить на три категории: равновесные, равновесно-сменные и нарушенные (Алехин, 1928).

Равновесные сообщества характеризуются тем, что их строение и состав колеблются около какой-то средней точки, представляющей как бы типичное состояние растительного покрова. К их числу относится большая часть фитоценозов.

Равновесно-сменные сообщества отличаются от равновесных тем, что сама точка равновесия постепенно смещается в каком-либо направлении, и колебание особенностей сообщества совершается вокруг этой движущейся точки. Примером равновесно-сменных сообществ могут быть фитоценозы поймы, где одни участки все время меняются в сторону высыхания, другие – в сторону заболачивания.

Нарушенными сообществами называют такие, которые из-за резкой смены условий выведены из состояния равновесия. Эти сообщества стремятся вернуться к тому состоянию равновесия, из которого они были выведены внешней по отношению к ним силой. Таковы сообщества, возникающие при распашке, порубках, пожарах и т. д.

Сторонники этой теории, как и некоторые сторонники теории климакса, все развитие сообщества объясняют воздействием внешних факторов. При этом из их поля зрения полностью выпадает самодвижение, развитие фитоценоза в результате действия внутренних причин.

Таким образом, теория подвижного равновесия весьма близка к теории климакса в ее первоначальном варианте, когда полагали, что климакс не меняется без изменения внешних условий, и отличается от нее не принципиально, а лишь постановкой вопроса в другой плоскости. Равновесные сообщества соответствуют климаксу (поликлимаксу), но сторонники теории подвижного равновесия подчеркивают колебательные изменения этих сообществ вслед за колебаниями условий среды, а сторонники климакса – неподвижность этих сообществ без изменения условий среды.

В свое время теория подвижного равновесия в применении к растительным сообществам сыграла до некоторой степени положительную роль, так как заставила внимательнее присмотреться к погодичным, флюктуационным изменениям сообществ в зависимости от условий погоды разных лет, к влиянию на фитоценозы медленных изменений среды (например, в поймах рек). Однако решала она эти вопросы неправильно, с механистических позиций, недооценивая явления самодвижения, саморазвития фитоценозов.

Смена одного сообщества другим совершается в результате изменения конкурентных отношений между видами, образующими сообщество. При сукцессиях, за исключением катастрофических смен, происходящих, например, под влиянием наводнений, пожаров, смена одного сообщества другим идет постепенно: часть видов первого сообщества исчезает быстрее, часть – медленнее, часть остается в новом сообществе, нередко более или менее резко меняя свое фитоценотическое значение. При этом растения одного фитоценоза попадают в другой, конкурируют с компонентами последнего, вытесняют их, занимая их место. При успешном развитии этого процесса количество «наступающих» особей и видов все увеличивается, меняется и структура подвергающегося «агрессии» фитоценоза под влиянием изменения видового состава и соотношения видов, а также изменений среды, и в конечном итоге первый фитоценоз вытесняется вторым. Именно изменение не только видового состава, но и структуры (и сезонного хода развития) фитоценоза позволяет утверждать, что здесь имеет место не только борьба отдельных видов растений, но и фитоценозов в целом, представляющих определенные единства. Эта борьба фитоценозов осуществляется в конкретных условиях и нельзя считать один из фитоценозов во всех случаях более сильным, а другой более слабым. Сила и слабость фитоценозов зависят от экологических условий.

4. Методология изучения вековых смен

1. Многочисленные вековые смены растительного покрова, происходившие в различных районах суши, могут быть до известной степени выяснены с помощью спорово-пыльцевого анализа, широко вошедшего в практику историко-фитоценологических исследований.

2. Некоторое представление о прежнем растительном покрове дают и так называемые реликтовые фитоценозы, сохранившиеся в том или ином районе от прошлых геологических периодов.

ПРИМЕРЫ. Так, степные острова в долинах рек Амги (приток Алдана), Лены, Вилюя, Яны и по их склонам или в районе так называемой Кунгурской островной лесостепи (Пермская область) свидетельствуют о том, что степь ранее (очевидно, во время так называемого ксеротермического пустынно-степного периода) была здесь широко распространена. Торфяные сфагновые болота, встречающиеся в подзоне южных степей (Кустанайская область, Казахская ССР), молоды, но они возникли в так называемом субатлантическом периоде, когда климат был значительно более влажным, чем в настоящее время. Сохранение таких реликтовых фитоценозов, чуждых общей климатической обстановке района (степи среди тайги, сфагновыe болота среди южных степей), связано с местными условиями рельефа, почв, вод, создающими возможность сохранения здесь этих фитоценозов.

От вековых смен следует отличать возникновение и эволюцию различных типов растительности.

Процесс формирования современных типов растительности связан с изменением лика Земли и эволюцией растительного мира. Детально эти вопросы рассматриваются в курсе палеогеографии (Марков, 1960).

Изучение динамики растительного покрова, различных смен - как кратковременных, так и вековых, позволяет человеку овладеть этим процессом и направить развитие растительного покрова по тому пути, который наиболее целесообразен.