Лекция 13. ЭНЕРГЕТИКА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Литература

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование)

Одум Ю. Основы экологии / Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 740 с.

Одум Ю. Экология / Пер. с англ. М.: Мир, 1986. Т. 1,2.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975. Т. 80, № 2. С. 95-107.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Основные типы функций биогеоценоза

2. Органические функции

а. Пищевые цепи

б. Схема расчета потока энергии через простую цепь питания

в. Экологические пирамиды

3. Биологическая продуктивность

а. Понятие биологической продуктивности

б. Показатели биологической продуктивности

4. Средообразующие функции

а. Понятие о консорции

б. Понятие об экологической нише

в. Типы экологических ниш

1. Основные типы функций биогеоценоза

Биогеоценоз можно сравнить со сложной природной лабораторией, в которой одновременно совершаются тысячи разнообразных процессов и реакций и, прежде всего, процесс фотосинтеза. (А чего стоит процесс транспирации влаги в лесу, оцениваемый непритязательной формулой: «два ведра на шестой этаж каждый час»!) Многочисленные функции биогеоценоза можно свести к двум типам: 1) Органические – функции жизнедеятельности, например, физиологические процессы организмов, образующих сообщество, в частности трофические связи. 2) Специфические – средообразующие функции, обеспечивающие изменение физических параметров окружающей среды под влиянием жизнедеятельности организмов, в частности растительности.

2. Органические функции

Эти функции выражаются, прежде всего, через продуцирование органического вещества и пищевые взаимоотношения, т.е. трофические связи. а. Пищевые цепи Одни из организмов – фотосинтезирующие растения (продуценты), используя солнечную энергию, создают из углекислого газа и воды органическое вещество, другие его потребляют (консументы), третьи – разлагают органику до простых неорганических соединений и элементов, например, на СО2, NО2 и Н2О (редуценты). В конечном итоге растения "кормят" весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия через растения как бы передается от организма к организму, образуя пищевую, или трофическую цепь (рис. 2 и 3).

Каждому звену в пищевой цепи соответствует свой трофический уровень , а всего уровней – 4-6 (рис. 4). Продуценты, или автотрофы – это первый трофический уровень в пищевой цепи. К ним относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, сине-зеленые водоросли, некоторые хемосинтезирующие бактерии.

Консументы, или гетеротрофы – потребители готовых органических веществ. К ним относятся все животные и человек, насеко-мые, грибы и др. организмы. Гетеротрофы, потребляющие только растительную пищу – травоядные (корова, лошадь), или консументы 1 порядка или второй трофический уровень, питающиеся только мясом других животных - плотоядные, или зоофаги (хищники) – консументы 2 порядка, или третий трофический уровень, а также потребляющие и то и другое - «всеядные», или эврифаги (человек, вороны. медведь) – консументы 3 порядка или четвертый трофический уровень. Гетеротрофы, питающиеся отмершей органикой, называтся сапротрофами (например, грибы) а способные жить и развиваться в живых организмах за счет живых тканей – паразиты (например, клещи).

Редуценты, или деструкторы – восстановители. Возвращая биогенные элементы из отмерших организмов снова в почву или в водную среду, они, тем самым, завершают биохимический круговорот вещества. Это бактерии, большинство разных микроорганизмов и грибы. В зависимости от среды обитания микроорганизмы и бактерии подразделяют на аэробные, т. е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в безкислородной среде. К редуцентам можно отнести и насекомых-сапротрофов, играющих большую роль в процессах разложения мертвой органики и почвообразовательных процессах. Функционально редуценты это те же самые консументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

б. Схема расчета потока энергии через простую цепь питания

На рис. 5 схематически показан поток энергии через три уровня простой цепи питания. Чистая продукция (Пч) равна первичной валовой продукции (П в ) за вычетом потерь на дыхание (Д 1 ): П ч = П в В-Д 1 . Легче всего измерить величины П ч (фактически продуцированная биомасса за период исследования) и Д 1 (по количеству выделенного СО 2 ). Следовательно, суммарная ассимиляция продуцентов, или их валовая продукция, П в = П ч + Д 1 . Часть созданных продуцентами веществ служит кормом (К) растительноядным животным; остальная часть их (Н) оказывается неиспользованной; она, в конце концов, отмирает и поступает в пищу биоредуцентам. Из количества пищи (К), съеденной растительноядными, некоторое количество (А 2 ) ассимилируется, а часть выбрасывается в форме выделений и экскрементов (Э). Из ассимилированного корма (А 2 ) лишь часть идет на образование биомассы растительноядных животных; для создания биомассы используется энергия, выделяемая при дыхании, на что и затрачивается вторая часть корма.

Следовательно, вторичная продуктивность (на уровне растительноядных) определяется формулой

П ₂ = А ₂ -Д ₂ .

Поток энергии, проходящий через первый уровень потребления:

А ₂ = П ₂ + Д ₂ .

Хищники истребляют всех возможных жертв, а из той доли, которую они пожирают и ассимилируют, лишь одна часть вещества используется на создание биомассы этого уровня; другая часть затрачивается на дыхательную энергию.

Поток энергии, проходящий через трофический уровень плотоядных, определяется формулой:

А ₃ = П ₃ + Д ₃ .

Продукцию, или поток энергии, можно выразить в граммах (в переводе на сухую массу) за единицу времени. При этом следует принять во внимание, что равные количества различных биологических веществ не обязательно равны по своим энергетическим показателям.

Чтобы измерить поток энергии, протекающий через экосистему в форме ассимилированных органических веществ, необходимо количество последних выразить в одинаковых единицах этой энергии, работы, теплоты (кДж). Обычно принимают следующие соотношения: для 1 г углеводов — 4 кДж; протеинов — 4; липидов — 9; стволовой древесины — 4,5; живых листьев — 4,7; лесной подстилки — 4,5 кДж. Следовательно, при сжигании 1 г абсолютно сухого вещества выделяется 4 кДж энергии.

в. Экологические пирамиды

Каждый из компонентов биоценоза образует в цепи пищевых взаимоотношений свой трофический уровень, или ступень . Согласно второму закону термодинамики, на всех ступенях пищевых цепей идет выделение в окружающее пространство тепла, т.е. потеря вещества, а, следовательно, и химической энергии. (Уже в момент соприкосновения солнечной энергии с уровнем продуцентов большая ее часть рассеивается в форме теплоты, лишь 1 % используется на фотосинтез). Часть тепла обеспечивает нормальное функционирование биоты (поддерживает нормальное течение метаболических процессов), а другую составляет безвозвратно потерянная энергия – энтропия.

От каждого предыдущего уровня до следующего доходит лишь 10% энергии, поэтому функциональные взаимосвязи, т. е. трофическая структура и представляется в виде пирамиды . Основанием экологических пирамид служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа построения экологических пирамид: 1) пирамида чисел (пирамида Элтона), отражающая численность организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества (вес, калорийность и т. д.); 3) пирамида продукции (или энергии), показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последующих трофических уровнях.

Пирамида чисел (рис. 6) отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: число особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии и, в-третьих – обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Пирамида биомассы. Поскольку пирамиды численности сильно различаются по форме в разных экосистемах, то численность лучше приводить в табличной форме, а в графической – биомассу. Пирамида биомассы (рис. 7) четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади – г/м²(ц/га), или на объем – г/м³, и т.д. Аналогично строится и пирамида продукции.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомассы: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников . Биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции. Отношение годового прироста к биомассе экосистемы невелико: в лесах разных географических зон оно колеблется от 2 до 6%, и только в луговых растительных сообществах может достигать 40–55%, а в отдельных случаях – в полупустынях – 70-75%.

3. Биологическая продуктивность

а. Понятие биологической продуктивности

В связи с упоминанием пирамид биомассы, следует дать некоторые понятия теории биологической продуктивности.

Продуктивность экологической системы – это способность продуцентов накапливать энергию солнечного света в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи . Даже при оптимальных условиях растения на суше могут использовать лишь несколько процентов видимого излучения Солнца, а коэффициент полезного действия для всей поверхности суши составляет 0,1 — 0,3 %.

Измерения в природе свидетельствуют о том, что продукция, равная 10 т органического вещества на 1 га в год, характерна для многих типов растительности. Эта величина соответствует ежегодной чистой продукции – 2,75 г сухого вещества на 1 м²в день; валовую продукцию можно считать примерно вдвое большей (5,5 г на 1 м²в день).

Масса живого вещества планеты составляет примерно 0,01 % массы земной коры в слое 16 км. Все живое вещество суши составляет 6,4 · 1012 т, а живое вещество океана – 29,9 · 109 т. Таким образом, биомасса океана примерно на три порядка меньше биомассы суши. Почти все живое вещество суши образовано растениями, биомасса животных составляет всего 0,006 · 1012 т, в океане же на долю биомассы растений приходится 1,1 · 109 т, на долю биомассы животных — 28,8 · 109 т. На суше биомасса растений примерно на три порядка больше биомассы животных, в океане же биомасса животных примерно в 28 раз выше биомассы растений.

Биомасса растительности лесов земного шара в 5-10 раз больше биомассы травяной растительности.

Первичная продуктивность – запасы и процесс накопления органического вещества растениями, вторичная продуктивность – процесс накопления биомассы животными в результате усвоения и переработки растительной массы и массы консументов нижних порядков.

б. Показатели биологической продуктивности

Количественное выражение вещественно-энергетических потоков может служить основой для оценки эффективности продукционных процессов и средообразующих функций ценоза. Для этой цели разработано множество показателей.

Ниже дается трактовка основных терминов, используемые при рассмотрении изменений биомассы и биологической продукции. Различают общую, первичную и вторичную продукцию.

1. Общая продукция (биомасса) – запасы всей органической массы, т.е. масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади. Легче всего поддается учету и измерению запасы биомассы и продукция живых растений – автотрофов, она называется фитомассой. Зоомассой, соответственно, называется масса консументов.

Все "массы" могут быть выражены в единицах массы и энергии (калориях).

2. Первичной продукцией , или брутто-продукцией, называется органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Первичная валовая продукция (П _в ) — суммарная продукция фотосинтеза (суммарная ассимиляция), включающая, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за единицу времени.

Чистая первичная продукция (П _ч ), или нетто-продукция, — это суммарная продукция фотосинтеза за вычетом вещества, затраченного растениями на дыхание, т.е. вещество, которое можно взвесить при уборке урожая (табл.). Определяется эффективностью фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, а также от длительности периода активного фотосинтеза. Для многолетних растений П _ч – масса годичного прироста.

Таблица

Значения чистой первичной (годовой) продукции некоторых культур (растения целиком), т/га абс.-сух вещества

Согласно Ю. Одуму (1959), значения первичной продукции для разных типов биогеоценозов следующие:

1. Очень низкой продуктивностью обладают океанические глубины и пустыни (0,1 г/м²в день). Хотя ограничивающие факторы двух сред совершенно различны (в океанах — питательные вещества, в пустынях — вода), как различны и продуцирующие организмы (водоросли — в океанах), глубины океанов и аридные территории по продуктивности можно рассматривать как пустыни.

2. Сходной низкой продуктивностью (0,5 — 3 г/м²в день) характеризуются травяные формации, морские литорали и плохо культивированные земли.

3. Продуктивностью от 10 до 20 г/м2 в день обладают влажные леса, земли с интенсивным сельскохозяйственным использованием, аллювиальные формации, эстуарии и коралловые рифы. Максимально возможная продуктивность экосистемы, по-видимому, не может превышать 25 г/м2 в день.

3. Вторичная продукция (П ₂ ) – прирост за единицу времени массы консументов.

4. Опад – вся отмершая масса растений, лежащая на поверхности – мелкие растительные остатки, характеризующиеся поэтому более быстрыми в обычных условиях темпами разложения (листву, генеративные органы многих растений, ветви и побеги толщиной менее 5 мм, травы, мхи и лишайники, кусочки коры и др.)

5. Отпад – отмершие органы растений – более крупные, чем опад. Обычно сильно лигнизированные остатки (стволы, ветви толщиной более 5 мм, шишки хвойных пород, крупные куски коры деревьев).

6. Величина годичного опада и отпада органического вещества растительного происхождения, определяемая по массе и энергии и с учетом ярусного сложения фитоценозов.

7. Годичная норма разложения растительных остатков как результат деятельности сапрофагов и редуцентов и физико-химических процессов в слое лесной подстилки.

8. Фракционный состав запаса и годичного прироста фитомассы; выражается процентным соотношением массы разных фракций фитомассы: стволы, ветви и побеги, листва, генеративные органы, корни. В пределах этих групп фракций желательна дальнейшая дифференциация: для стволов, ветвей и корней – на древесину и кору; для ветвей и корней – по группам толщины; для хвои вечнозеленых пород – по возрастам; для генеративных органов с целью полного учета общего годичного прироста – на цветки (или стробилы); недоразвившиеся плоды (или женские стробилы) – на семена и другие части плодов (или женских стробил) в зрелом состоянии

9. Соотношение массы надземных частей растений к массе корней, определяемое: а) в запасе; б) в годичном приросте фитомассы.

10. Отношение суммарной длины древесных частей растений в надземном слое к суммарной длине корней, если последний показатель будет определен.

11. Коэффициенты связи между весом разных частей деревьев и таксационными признаками стволов. Эти показатели, в зависимости от принятого метода обработки данных модельных деревьев, могут быть представлены либо значениями постоянных коэффициентов аллометрических уравнений (регрессий), либо средними значениями относительных коэффициентов, получаемых при делении веса разных частей деревьев на d2 или на d2h (Ватковский, 1968), где d – диаметр ствола на высоте груди (в см), h – высота ствола (в м).

12. Коэффициент продуктивности (или эффективности работы) ассимиляционного аппарата растений, выражается отношением общего годичного прироста (нетто-продукции) к массе листвы.

13. Индекс листовой поверхности LAI (общий), или отношение площади поверхности листвы (для листьев берется односторонняя поверхность, для хвои – общая) отдельных ярусов и фитоценозов в целом к площади участка в 1 га..

14. Коэффициент эффективности работы трофического уровня продуцентов; определяется по отношению энергетических эквивалентов для общего и чистого годичных приростов фитомассы к количеству солнечной энергии, поступающей в систему в течение года и (отдельные расчеты) за вегетационный период.

15. Отношение массы листвы к массе всасывающих корней (в расчете на 1 га). Перечисленные и многие другие продукционные показатели отражают разные стороны жизнедеятельности биогеоценоза, его географические, экотопические и возрастные особенности, взаимоотношения между компонентами в борьбе за жизненные факторы (влагу, тепло, свет). Во многом они сходны, в первую очередь сходны тенденции изменения разных показателей, в то же время могут существенно различаться. Так, в зависимости от указанных выше факторов, в лесных биогеоценозах сильно варьирует структура древостоя. Доля стволовой массы может колебаться от 40-50 до 80-85 %. В условиях тайги приближенная доля средних значений участия стволовой древесины в фитомассе древостоя колеблется примерно от 45 до 60 %; доля крон – от 12 до 35 %; доля корней – от 11 до 22 %.

Ниже, в качестве примера, приводятся основные результаты анализа первичной продуктивности, изученной нами в Северном Охотоморье (юг Магаданской области).

I. Характеристика исследованных фитоценозов

Северное побережье Охотского моря характеризуется преобладанием горных форм рельефа и суровым климатом, обусловливающим длительное сохранение сезонной и локальное распространение многолетней мерзлоты в почвах. В горах хорошо выражена высотная дифференциация растительного покрова, представленная горными тундрами (на отметках выше 400 м над ур. м.), поясом кедровостланиковых зарослей (400-200 м), лиственничными рединами и редколесьями с подлеском из кедрового стланика. Высокополнотные лиственничники и тополево-чозениевые леса занимают лишь речные поймы.

Исследования по биологической продуктивности выполнены в топоэкологическом ряду из пяти фитоценозов, представляющих основные типы леса юга Магаданской области, в том числе четыре лиственничных (разнотравно-хвощовый, зеленомошно-брусничный с подлеском из кедрового стланика, бруснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стлaника и осоково-сфагновый) и один лиственный - чозенник с тополем разнотравно- хвощовый.

Каждый из изученных типов леса занимает определенный геоморфологический уровень в пределах речной долины р. Яна (рис. 8) и сформирован при определенном сочетании эдафических факторов. Так, прирусловый чозенник с тополем разнотравно-хвощовый произрастает в условиях регулярного затопления паводками и неглубокого зеркала подрусловых вод, отепляющих слаборазвитые, но достаточно плодородные аллювиальные почвы.

Лuственнuчнuк разнотравно-хвощовый занимает высокие участки речной поймы с аллювиальными дерновыми почвами, редко затопляющиеся паводковыми водами (в среднем один раз в 10 лет).

Лиственнuчник зеленомошно-6русничный с подлеском из кедрового стланика приурочен к первой речной террасе со старопойменными глееватыми суглинистыми почвами, сравнительно недавно вышедшими из-под влияния пойменного режима и лишенными отепляющего воздействия подрусловых вод. Они характеризуются значительным содержанием токсичного для растений закисного железа и периодическим переувлажнением.

Лиственничник 6руснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стланика произрастает на подзолах Al-Fе-гумусовых второй речной террасы. Эти почвы летом прогреваются значительно сильней почв других типов леса, но характеризуются сухостью, высокой кислотностью и низким содержанием элементов питания.

Лuственнuчнuк осоково-сфагновый развивается на склоне коренного берега с болотными мерзлотными почвами, имеющими крайне неблагоприятные водно-физические и физико-химические свойства. Для них характерны постоянное переувлажнение, наличие близко залегающей многолетней мерзлоты, бедность питательными веществами, сильнокислая реакция и др.

II. Запасы и фракционная структура биомассы

Анализ представленных материалов позволил установить:

1. Особенности накопления и структуры растительной массы в лесах Северного Охотоморья позволяют отнести их к типичным северотаежным сообществам. Их фитоценозы обладают сходной фитоценотической структурой и продуктивностью с фитоценозами других районов северотаежной подзоны. В них к возрасту биологической спелости древостоев накапливается 55-125 т/га растительной массы и лишь в наиболее продуктивных - до 310 т/га; масса годичного прироста составляет соответственно 2,2-7,8 т/га.

2. Наиболее сложным строением и максимальной продуктивностью (до 310 т/га) характеризуются разнотравно-хвощовые типы леса, произрастающие на разных уровнях поймы. С выходом насаждений из зоны влияния пойменного режима и прекращением отепляющего воздействия подрусловых вод, ухудшением гидротермических свойств почв, снижением в них содержания доступных растениям элементов питания, усилением кислой реакции среды и т. д. заметно упрощается их фитоценотическая структура, обедняется видовой состав, сокращается объемное пространство, занятое фитоценозом; общие запасы и годичный прирост биомассы уменьшаются в 2,5-5,6 раза.

3. В исследованных насаждениях масса годичного прироста варьирует от 2,2 до 7,7 т/га; максимальное значение - в лиственничнике разнотравно-хвощовом, минимальное – в осоково-сфагновом. Наиболее эффективным использованием солнечной энергии характеризуется тополево-чозениевый фитоценоз, в древесине которого откладывается до 46% массы годичного прироста, тогда как в лиственничниках - не более 35%.

4. Коэффициент эффективности работы ассимилирующих органов в чозеннике с тополем равен 1,89 и снижается до 0,33 в осоково-сфагновом лиственничнике.

5. Менее продуктивным фитоценозам соответствует более высокое содержание отмершей подземной массы. В растительной массе лиственничников на ее долю приходится 4 (разнотравно-хвощовый) – 24% (осоково-сфагновый). Накопление на поверхности и в почве большого количества отмерших растительных остатков обусловлено неблагоприятным гидротермическим режимом почв, их кислой реакцией, высоким содержанием в растительных остатках восков и смол, малочисленностью и малой активностью почвенной микрофлоры.

6. Во всех типах леса основные запасы растительной массы насаждений образованы древостоем – 66 (осоково-сфагновый) – 99% (разнотравно-хвощовые). Максимальные запасы их характерны для разнотравно-хвощовых типов леса. В низко продуктивных насаждениях они снижаются почти в 9 раз, а масса напочвенного покрова увеличивается в 16 раз.

Тополево-чозениевый фитоценоз имеет сходные с высокопродуктивными лиственничниками запасы биомассы древостоев, но отличается от них более высоким содержанием надземных аккумулирующих органов.

7. В массе растущих деревьев на долю надземных органов приходится 47-76%, стволов - 39-70%; меньшие значения соответствуют менее продуктивными фитоценозам.

8. С ухудшением экологических условий происходит перераспределение биомассы в пользу ассимилирующих органов, т.е. тех, которые в первую очередь обеспечивают выполнение жизненно важных функций. Это фотосинтезирующий аппарат и мелкие корни. В исследованных лиственничниках хвоя составляет 13-17% кроновой и 1,4-2,9% надземной массы, корни 34-53% общей массы растущих деревьев. Менее продуктивным фитоценозам соответствуют большие значения этих показателей.

Участие корней в формировании растительной массы рассмотренных древостоев в 1,5-2,0 раза превышает известные в литературе данные для более западных районов северотаежной подзоны, что, очевидно, вызвано более суровыми климатическими условиями на Дальнем Востоке.

9. Первичный экотоп не всегда является определяющим в формировании того или иного компонента фитоценоза, поскольку на действие абиотических факторов среды накладывается лимитирующее влияние эдификатора сообщества. Оптимальныe условия для произрастания кедрового стланика под пологом леса свойственны не разнотравно-хвощовым типам леса, в которых средообразующее влияние лиственницы особенно высоко, а зеленомошно-брусничному лиственничнику. В этом насаждении стланик характеризуется наименьшим содержанием корней и самой высокой продуктивностью хвои - отношение массы многолетних надземных органов к массе хвои равно 6:1, тогда как в других исследованных фитоценозах оно составляет 4,5:1-2,7:1.

10. В растительной массе исследованных насаждений отмершая подземная составляет 3 (чозенник с тополем) – 24% (осоково-сфагновый). Преимущественное накопление ее в низкобонитетных насаждениях вызвано несоответствием между относительно большим количеством ежегодных растительных опадов и крайне низкими темпами их разложения.

12. Нижние ярусы образуют от 1 до 35% общего запаса и от 1 до 17% фитомассы насаждений. Увеличение запасов, особенно напочвенного покрова, происходит по мере обеднения и ухудшения гидротермического режима почв и упрощения морфоструктуры фитоценозов. При этом резко сокращаются запасы лиственных кустарников и трав и увеличиваются запасы мхов при избыточном и лишайников при недостаточном увлажнении.

13. Коэффициент эффективности работы ассимилирующих органов в чо­зеннике с тополем равен 1,89 и снижается до 0,33 в осоково-сфагновом лиственничнике, в котором вследствие полной деградации древесно-кустарни­ковой растительности вся поверхность представлена сплошным, внешне однородным, осоково-сфагновым покровом.

III. Вертикальный профиль кроновой и зеленой массы

1. Распределение по высоте фитомассы крон древостоя и подлеска и фото-синтезирующих органов подтверждает правильность вычленения в исследованных типах леса вертикальных структурных элементов – фитогоризонтов. Оно позволяет объективно оценить их функциональную роль. Выявлено, что чем выше средообразующее значение древесного или кустарникового яруса, тем большим запасом кроновой и зеленой массы в однометровом слое он обладает. 2. Степень эдификаторных функций лиственничных древостоев отражается в вертикальной структуре кроновой и зеленой массы: чем сильнее они проявляются, тем отчетливее выражена концентрация массы этих фракций в верхних слоях кронового полога (рис. 10). 3. Высокополнотные древостои отличаются неравномерным охвоением кронового полога по высоте. Наибольшим содержанием хвои отличаются слои, где наблюдается перекрытие крон смежных ярусов, т.е. световая обстановка характеризуется напряженностью. 4. В редкостойных лиственничниках в связи с благоприятными радиационными условиями по всему кроновому пологу отмечено одинаковое охвоение крон на протяжении всего вертикального профиля и только в осоково-сфагновом лиственничнике оно резко увеличивается (с 17 до 30%) в верхних слоях. По-видимому, древостои однозначно реагируют не только на ухудшение светового режима, но и на ограничения других факторов, действующих в надземном пространстве. В данном случае наиболее вероятным является недостаточная теплообеспеченность верхней части полога фитоценоза.

4. Средообразующие функции

В лекции по видовой структуре уже шла речь об эдификаторах. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими выполняются основные средообразующие функции и потому ими во многом определяются особенности биоценоза. Их обычно немного, и они, как правило, доминируют в сообществе. Эдификаторная роль разных пород неодинакова.

ПРИМЕР. Ель аянская и пихта цельнолистная – темнохвойные породы и образуют густые, сильно затемненные леса. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. В них встречаются даже такие растения и представители фауны, которые могут жить вне леса.

Поэтому сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов.

а. Понятие о консорции

Все виды, слагающие биоценоз, функционально связаны с эдификаторами. Минимальной своеобразной структурной единицей биоценоза, которая отражает эту связь является консорция. Наиболее детально учение о консорциях разработали В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский в 50-х гг.

Консорция – это совокупность организмов, жизнедеятельность которых в пределах биогеоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением, в роли которого выступает эдификатор (рис. 10). Популяции остальных видов консорции образуют ее "ядро", за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т.д., т.е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз – это система связанных между собой консорций Примером консорции может служить растение со всеми связанными с ним организмами (эпифиты, паразиты, вредители, мутуалисты).

б. Понятие об экологической нише

Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Понятие «экологическая ниша» ввел в 1917 г. И. Гринелл. Экологическая ниша – не просто физическое пространство, занимаемое организмом, это абстрактное понятие, область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. Она включает химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Ю. Одум (1975) представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида.

Чтобы охарактеризовать экологическую нишу вида, необходимо знать не только, где он живет, но и чем он питается, чьей добычей является, каким образом и где отдыхает и размножается, способен ли он к передвижению и, наконец, как он воздействует на другие элементы биогеоценоза. В разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды.

ПРИМЕР. Травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но растения-продуценты в и там и там выполняют аналогичную функцию. То же можно сказать и о сосне в борах и дубе в дубравах. Это касается также антилоп Африки и кенгуру Австралии. Сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) в Тасмании и обыкновенный волк в Европе тоже ведут одинаковый образ жизни, обладают сходным типом питания. Т.е. в различных биогеоценозах и продуценты и консументы выполняют одинаковые функции, занимают одинаковые экологические ниши.

Вместе с тем часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши (рис. 11). Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, а у растений разных ярусов – различные экологические ниши, что ослабляет конкуренцию между ними. ПРИМЕР. Сосна и черника в бору-черничнике растут в разных ярусах и занимают разные экологические ниши. Такие водные растения, как рдесты (Potamogeton), кубышка (Nuphar luteum), водокрас (Hydrocharius morsus), ряски (Lemnaceae), поселяются вместе, но распределяются по различным нишам. Один и тот же вид в разных условиях может по-разному реагировать на факторы среды, т.е. тоже распределяются по разным эконишам. ПРИМЕР. Черника и седмичник (Trientalis europaea) в лесах умеренной полосы являются типичными теневыми формами, а в тундре и лесотундре растут на открытых пространствах и становятся световыми Кроме того, в разные периоды развития и даже в разные сезоны года один и тот же вид может занимать различные экологические ниши. ПРИМЕРЫ. Головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – типичное плотоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши и специфические трофические уровни. Разными экологическими нишами зимой и летом в связи с миграциями характеризуются и перелетные птицы; у насекомоядных птиц зимние экологические ниши отличаются от летних. Гусеницы бабочек, личинки пилильщиков, мух, жуков и взрослые насекомые также занимают различные экологические ниши. Среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы.

в. Типы экологических ниш

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной , а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной . Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

С понятием экологической ниши тесно связано представление о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах . Первые представляют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования биомассы и энергии используются наиболее полно. Когда жизненные ресурсы утилизируются частично, биоценозы можно называть ненасыщенными. Для них характерно наличие свободных экологических ниш. Однако это в высшей степени условно, поскольку экологические ниши не могут существовать сами по себе, независимо от занимающих их видов.

Неиспользованные резервы, нереализованные возможности интенсификации потока веществ и энергии имеются практически в любом биогеоценозе (иначе не могло бы осуществляться их постоянное развитие во времени и пространстве!), все биоценозы условно можно считать ненасыщенными. Чем меньше насыщенность биоценоза, тем легче вводятся в его состав и удачнее акклиматизируются новые виды.

Очень важным свойством биогеоценозов, как биологических систем, является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают, и биогеоценоз необратимо разрушаются.