Горноколосник – OROSTACHYS Fisch.
1808, Mem. Soc. Nat. Moscou, 2: 269. – Orostachys Fisch. 1808, Cat. Jard. Gorenki 99, nom. nud. – Umbilicus sect. Orostachys (Fisch.) DC. 1828, Prodr. 3: 400. – Cotyledon sect. Umbilicus ser. Orostachys (Fisch.) Schönland, 1890 in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. III, 2a: 33. – Sedum sect. Asiatica Genuina Orthocarpia gr. Orostachys (Fisch.) Fröd. 1931, Acta Horti. Gothoburg. 6: app. 9.
Тип: Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. (=Cotyledon malacophyllaPall.)
Около 15 видов.
Монокарпики; облигатные или факультативные травянистые поликарпики, 5–50 см выс. Одно-, дву-, многолетние. Голые, редко папиллезно опушенные. Побеги полурозеточные, как правило, до цветения имеют хорошо выраженную розетку, вытягивающуюся во время цветения. Листья мясистые, очередные, редко супротивные, сидячие; часто с выраженными шипами или хрящеватыми придатками на верхушке. Соцветия (рис. 1) колосовидные (початковидные), обычно простые, или кистевидно-колосовидные фрондозно-брактеозные. Цветки (рис. 2) актиноморфные, обоеполые, 5(6)-мерные, как правило, обдиплостемонные, редко гаплостемонные; сидячие или на цветоножках; раскрывающиеся в конце лета или осенью. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании; заостренные и слегка сросшиеся на верхушке (образуют “капюшон”), белые, розоватые, зеленоватые или желтоватые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании, часто с отростками на верхушке, остающиеся при плодах. Пыльники округло-эллиптические, базификсные. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые (рис. 3, 4). Плод (рис. 5). – многолистовка, из 5–6 прямых, многосемянных листовочек; на б. м. развитых ножках, вскрываются по брюшному шву. Семязачатки обычно многочисленные. Семена с сетчатой поверхностью (рис. 6).
Основное хромосомное число 6 (12) (Uhl, Moran, 1972). Близок к Hylotelephium.
Представители рода Orostachys встречаются в трех флористических областях: Циркумбореальной, Ирано-Туранской и Восточно-Азиатской, с наибольшим числом видов в последней (рис. 7). Здесь произрастают все известные виды рода. Центр разнообразия рода несколько смещен относительно «Тибетско-Гималайского центра», наиболее многочисленны виды горноколосников в Китае (8/2 – эндемичных), на РДВ – (8/3), Японии (5-8/2). Вне РДВ встречаются лишь 2 представителя Orostachys флоры России – O. thyrsiflora, O. fimbriata. Вполне вероятно, что эти виды, подобно другим представителям «сибирских» Sedoideae, мигрировали вдоль «центрально-азиатского высокогорного коридора» в направлении на северо-восток, тогда как большинство видов рода – на восток. Ареалы O. thyrsiflora и O. fimbriata расположены преимущественно в Ирано-Туранской флористической области (Центральноазиатской подобласти), на территории Сибири проходит северо-восточная граница их распространения.
Рис. 3. Пыльца O. maximowiczii | Пыльца O. malacophylla |
Среди представителей рода наиболее широко распространены O. malacophylla и O. spinosa. Границы ареала горноколосника колючего в направлении на запад достигают европейской части России [окр. г. Златоуста (Бялт, 2001)] на юго-запад – Северо-Восточного Китая, на север – Магадана, а горноколосника мягколистного – Западной Сибири на западе и северо-восточных провинций Китая на юге.
Sect. 1. Orostachys
Subsect. 1. Orostachys
– Orostachys ser. Eappendiculatae Boriss. 1939, Флора СССР, 9: 110, nom. invalid., diskr. ross. – Orostachys sect. Caespitosa Bezd. 1995, Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 7: 231, nom. invalid., diskr. ross.
Все листья без остистых или хрящеватых отростков, цветки в колосовидном соцветии по одному.
Секцию Orostachys можно назвать одной из самых запутанных групп в подсемействе. Ее видовой состав до сих пор остается спорным, например, J. Ohwi (1965) во втором издании «Flora of Japan» объединил все виды из родства O. malacophylla,описанные из Северной Японии (O. aggregata, O. furusei и O. iwarenge), в O. iwarenge. Позже H. Ohba (Ohba, 1990; 2001; Ohba, Tagawa, 1990) приводит большинство видов секции в качестве подвидов О. malacophylla.
Как показывает наш собственный опыт, даже изучение типовых образцов не позволяет с полной уверенностью утверждать, верно ли определен вид. У нас до сих пор остаются сомнения в достоверности определения таких видов как O. aggregata, O. furusei, O. paradoxa, O. vyschinii.
Рис. 6. Семя а, б – Orostachys malacophylla; в, г – O. japonica а, в – общий вид, б, г – скульптура поверхности |
Рис. 7. Распространение Orostachys |
Subsect. 2. Appendiculatae (Boriss.) H. Ohba, 1978, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 12: 160. – Sect. Appendiculata Boriss. 1939, Флора СССР 9: 110, nom. invalid., discr. ross. – Sect. Armato-Appendiculatae Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 119.
Тип: Orostachys spinosa (L.) C. A. Mey. (=Cotyledon spinosa L.).
Все листья снабжены остистым или хрящеватым отростком, соцветия, как правило, сложные, в нижней части паракладии несут два и более цветков.