Родиола, розовый корень – RHODIOLA L.,
1735, Sp. Pl. 1035. Sedum sect. Rhodiola (L.) Scop. 1771, Fl. Carniol., ed. 2, 1: 326. – Sedum subgen Rhodiola (L.) H. Ohba, 1975 in Ohashi, Fl. E. Himal. 3, 285.
Тип:Rhodiola roseaL.
Около 60 видов, преимущественно в арктических и горных районах Евразии.
Многолетние травы. Обычно голые, с хорошо развитыми одревесневшими корневищами с каудексами. Корневища толстые, массивные или тонкие, ползучие или восходящие, апикальная часть, как правило, эпигеогенная, несущая листья и (или) чешуевидные корневищные листья. Цветоносные побеги однолетние, неветвистые, образуются, как правило, из пазушных почек (рис. 1). Цветки актиноморфные (рис. 2),4 (5)-членные, дву- или однополые, реже обоеполые, с двойным околоцветником. Чашелистики остающиеся, мясистые, у женских растений б. м. сросшиеся в трубку, цельнокрайние, обычно равные. Лепестки всегда супротивны завязям, свободные, обычно длиннее чашелистиков, тонкие, белые, красноватые, темно-пурпурно-красные, бледно-желто-зеленые или желтые. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. Растения, как правило, двудомные. Тычинок вдвое больше, чем лепестков, обычно 8–10 (как исключение 12), б. м. одинаковой длины, супротивные лепесткам в основании срастаются с ними, очередные лепесткам – свободные. Нектарники подпестичные, линейные, линейно-продолговатые или полукруглые. Гинецей верхний или полунижний, сросшийся в основании, но свободный в верхней части; завязи сидячие, прямые во время цветения, ясно отогнутые при плодах, на спинке б. м. закругленные, в мужских цветках недоразвитые, стилодии короткие. Плод – 4–5(6)-листовка (рис. 3). Соцветия терминальные, цимозные, многоцветковые, обычно с листовидными брактеями, собранные в густые верхушечные, щитковидные или головчато-щитковидные многоярусные дихазии, редко редуцированные до одиночных цветков. Семена немногочисленные (рис. 4).
По мнению H. Ohba (1989), Rhodiola могла сформироваться в центрально-азиатских высокогорьях.
Основное хромосомное число 10 (11).
Главными признаками, на которых основывалось внутриродовое разделение Rhodiola, считались наличие или отсутствие чешуевидных листьев на корневищах, обоеполые или разнополые цветки (Ohba, 1980, 1981, 1982). Однако, по нашему мнению, существующая внутриродовая структура должна быть существенно переработана, так как молекулярно-филогенетические исследования показали, что эти признаки возникали неоднократно в роде, и кроме этого существует слишком много исключений – видов, не укладывающихся в диагнозы существующих секций.
Ареал Rhodiola – один из самых больших в подсемействе (рис. 5). Однако широкое распространение определяется ареалом лишь одного вида – Rhodiola rosea s. l., охватывающим арктические районы Нового и Старого Света, Альпы и другие высокогорья Европы, Восточной Азии, восточной части Северной Америки. Большинство же видов Rhodiola сосредоточено в Восточно-Гималайской провинции Восточно-Азиатской флористической области и Тибетской провинции Ирано-Туранской, которые, вероятно, являются центром происхождения и диверсификации рода. Из почти 60 его представителей 44 распространены в высокогорных районах от Памиро-Алая, Гималаев, Бирмы и Тибета до Юго-Западного Китая (главным образом Юннань и Сычуань) (Ohba, 1989). В европейской и американской частях ареала рода встречаются по 3-4 представителя. Rhodiola iremelica A. Boriss. – единственный вид, эндемичный для Восточной Европы (хр. Зигальга, хр. Крыкты) (Бялт, 2001), а R. rhodantha (A. Gray) Jacobson – для Северной Америки (Скалистые горы) (Spongberg, 1978). По утверждению H. Ohba (1989), ареал рода представляет собой один из примеров, демонстрирующих взаимодействие флор высокогорных и арктических районов.
Из пяти секций подрода Rhodiola представители трех встречаются в Сибири и на РДВ. Секция Chamaerhodiola, распространенная в альпийских и высокогорных районах Евразии от Гималаев (Кашмир, Бутан), Тибета, северо-западного Китая, Монголии, Урала до Сибири (Ohba, 1989), в изучаемом регионе представлена двумя видами – R. coccinea и R. quadrifida.
R. coccineaшироко распространена в Азии, от Тянь-Шаня, Памиро-Алая, до Гималаев и Тибета, это один из доминантных видов родиол в альпийско-высокогорных районах Гималаев (Ohba, 1982). Она обычна в Восточном Непале на высотах от 4400 до 4800 м. В Сибири, в пределах русского Алтая проходит северная граница распространения R. coccinea,здесь она также является обычным элементом флоры [особенно на территории Юго-Восточного Алтая] (Пяк, 2003). Ареал R. quadrifida в северо-западном направлении достигает Большеземельской тундры и Полярного Урала (Петровский, 1984; Бялт, 2001).
Рис. 4.Семена Rhodiola: 1, 2 – Rhodiola rosea, 3, 4 – Rhodiola integrifolia, 5, 6 – Rhodiola ishidae
Большинство представителей секций Rhodiola и Algida встречаются в центрально-азиатских высокогорьях. R. integrifolia распространена по обеим сторонам Берингова пролива, главным образом в арктических и субарктических регионах как Нового, так и Старого Света, преимущественно там, где R. rosea отсутствует (Ohba, 1989). Два подвида: R. roseasubsp. krivochizhinii (о-в Верхотурова) и R. rosea subsp. sachalinensis (о-в Сахалин) – эндемичны для российского Дальнего Востока. R. ishidae и R. angusta распространены исключительно в Северо-Восточной Азии – в Маньчжурской, Сахалино-Хоккайдской и Японо-Корейской провинциях Восточно-Азиатской флористической области, а R. algida – в высокогорьях Сибири и северо-западных районах Монголии и Китая (Алтае-Саянская провинция Бореальной области и Джунгаро-Тяньшанская, Монгольская и отчасти Тибетская провинции Ирано-Туранской).
Виды подрода Crassipedes распространены главным образом в Восточно-Азиатской флористической области, Джунгаро-Тяньшанской и Тибетской провинциях Ирано-Туранской области [от Гималаев до восточных районов Бирмы, в северных районах Тибета и Китая (Ohba, 1989)] и Циркумбореальной (Забайкальской и Северовосточно-Сибирской провинции). В Сибири и на РДВ встречаются три представителя подрода – R. stephaii, R. pinnatifidasubsp. pinnatifida и R. pinnatifidasubsp. subpinnata. Большая часть ареала R. stephaii находится в Маньчжурской провинции. Вид заходит в область российской Арктики [низовья Пенжины, район Гижигинской губы, (Петровский, 1984)], а на юге достигает северных районов Китая. R. pinnatifidasubsp. pinnatifidaи R. pinnatifidasubsp. subpinnata распространены преимущественно в Алтае-Саянской провинции: на Монгольском Алтае, Хангае и Юго-Восточном Алтае, по территории Русского Алтая проходит северо-западная граница распространения этих видов (Пяк, 2003).
В роде Rhodiola выделяются несколько географических групп (Ohba, 1989). Это виды: 1) распространенные вдоль западной или восточной границы «центрально-азиатского высокогорного коридора», мигрировавшие из арктических районов по направлению на юг к Гималаям, Юго-Западному Китаю и наоборот (R. algida, R. quadrifida и др.); 2) мигрировавшие в направлении с востока на запад и с запада на восток, от Памиро-Алая до Юго-Западного Китая через Гималаи, Тибет и Северную Бирму (большинство видов рода); 3) распространенные по всей Арктике, включая Старый и Новый Свет (Rh. rosea, Rh. integrifolia); 4) распространенные на Дальнем Востоке (R. stephanii, R. angusta, R. ishidae и др.).
Subgen. 1. Rhodiola
Sect. 1. Rhodiola
Виды из родства Rhodiola rosea обычно имеют однополые двудомные цветки и характеризуются наличием зачаточных плодолистиков в мужских цветках. Семенная кожура ребристая. Листья не шиловидные.
Rhodiola borealis – родиола северная; Rh. integrifolia– родиола цельнолистная; Rh. rosea subsp. rosea– родиола розовая; Rh. rosea subsp. krivochizhinii– родиола Кривохижина; Rh. roseasubsp. sachalinensis– родиола сахалинская.
Sect. 2.Algida(Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov.
Тип: Rhodiola algida (Ledeb.) Fisch. et C. A. Mey. (= Sedum algidum Ledeb.)
Цветки обычно обоеполые, редко разнополые. Семенная кожура бугорчатая. Листья очень узкие, линейные, часто шиловидные.
H. Ohba (1978) рассматривал виды из родства Rhodiola algida в составе секции Rhodiola, характеризующейся двудомными однополыми цветками, однако у представителей sect. Algida цветки обычно гермафродитные.
Rhodiola algida – родиола морозная; Rh. angusta – родиола узкая; Rh. ishidae – родиола Исиды.
Sect. 3. Chamaerhodiola (Fisch. et C.A. Mey.) Boriss. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 114.
Лектотип: Rhodiola quadrifidae(Pall.) Fisch. et C. A. Mey. (=Sedum quadrifidum Pall.).
Корневища густо покрыты отмершими цветоносными побегами. Однолетние цветоносные побеги многочисленные, их число, как правило, более 6. Верхняя часть корневищ и почки возобновления расположены выше уровня почвы (хамефит). По мнению Ohba (1989), виды из родства R. quadrifida произошли от общего предка в результате географической изоляции.
Rhodiola coccinea – родиола ярко-красная, красная щётка; Rh. quadrifida – родиола четырехчленная.
Subgen. 2.Crassipedes
Тип: Rhodiola crassipes (Wall. ex Hook f. et Thoms.) Boriss. (=Sedum crassipesWall. ex Hook f. et Thoms.).
Корневища без чешуйчатых листьев. Соцветия полушаровидные. H. Ohba (1980) считает диагностическим признаком подрода – гермафродитные цветки, однако изученные нами образцы имели как обоеполые, так и однополые цветки.
Rhodiolapinnatifida subsp. pinnatifida– родиола перистонадрезанная; Rh. pinnatifida subsp. subpinnata – родиола почтиперистонадрезанная; Rh. stephanii – родиола Стефана.