Биоморфологические и морфометрические признаки спорофитов в систематике папоротников семейства Cystopteridaceae
И.И. Гуреева, Д.О. Улько, А.А. Кузнецов
Томский государственный университет, г. Томск, Россия
DOI: 10.17581/bbgi1901
Изучены биоморфологические особенности спорофитов 14 видов и морфометрические признаки 12 видов семейства Cystopteridaceae. Ризомы большинства видов семейства ветвятся дихотомически, нарастают изодихоподиально, спорофиты могут быть короткокорневищными розеточными и длиннокорневищными безрозеточными или временно розеточными. Наибольшие отличия в строении ризомов и способе ветвления имеет длиннокорневищный Rhizomatopteris montana (Cystopteris montana), которому свойственно филлогенное ветвление и моноподиальное нарастание ризома. Строение ризомов и способ их ветвления у папоротников семейства Cystopteridaceae в некоторых случаях имеют диагностическое значение, что позволяет использовать эти признаки в систематике. Уникальный способ ветвления ризомов подтверждает правильность выделения самостоятельного рода Rhizomatopteris с одним видом – Rh. montana. Дискриминантный анализ морфометрических признаков ваий видов рода Gymnocarpium (19 признаков) и типового подрода рода Cystopteris (17 признаков) не показал разграничений между выборками каждого рода по комплексу признаков.
Ключевые слова: спорофит, вайя, морфометрические показатели, ризом, ветвление, Cystopteridaceae, Gymnocarpium, Cystopteris, Rhizomatopteris
Список литературы
Blasdell R.F. 1963. A monographic study of the fern genus Cystopteris. Memoirs of the Torrey Botanical Club. 21: 1–102.
[Bobrov] Бобров А.Е. 1974. Сем. 10. Aspidiaceae Mett. ex Frank. – Щитовниковые, Аспидиевые. В кн.: Флора европейской части СССР. Ленинград. С. 80–84.
Ching R.C. 1940. On natural classification of the family of "Polypodiaceae". Sunyatsenia. 5: 201–268.
Ching R.C. 1954. Systematic arrangement of families and genera of Chinese pteridophytes with corresponding names in Chinese. Acta Phytotaxonomica Sinica. 3: 93–99.
Christenhusz M.J.M., Zhang X.-C., Schneider H. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa. 19: 7–54. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.19.1.2
[Danilov] Данилов М.П. 1988. Семейство 10. Aspidiaceae – Аспидиевые или Щитовниковые. В кн.: Флора Сибири. Новосибирск. С. 59–64.
[Gureyeva] Гуреева И.И. 1985. Новый вид рода Cystopteris Bernh. из Южной Сибири. Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. № 87. С. 5–8.
[Gureyeva] Гуреева И.И. 2001. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск. 158 с.
[Gureyeva, Kuznetsov] Гуреева И.И., Кузнецов А.А. 2015a. Ценность морфологических признаков спор и биоморфологических признаков спорофита для филогенетики папоротников (на примере Cystopteridaceae). В сб.: XIII Московское совещание по филогении растений «50 лет без К.И. Мейера»: Материалы международной конференции. Москва. С. 116–120.
Gureyeva I.I., Kuznetsov A.A. 2015b. Spore morphology of the north Asian members of Cystopteridaceae. Grana. 54(3): 213–235. https://doi.org/10.1080/00173134.2015.1038303
[Gureyeva] Гуреева И.И., Кузнецов А.А., Улько Д.О. 2015. Находки Cystopteris almaatensis Kotukhov (Cystopteridaceae) на Алтае. Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. № 112. С. 62–65.
[Khokhryakov] Хохряков А.П. 1985. Дополнение (Описания новых растений). В кн.: Флора Магаданской области. М. С. 347–348.
[Kotukhov] Котухов Ю.А. 1966. Новый вид рода Cystopteris Bernh. из Юго-Восточного Казахстана. В кн.: Ботанические материалы Гербария Института ботаники Академии наук Казахской ССР. Т. 4. С. 27–30.
Pellinen K., Sarvela J., Uotila P. 1999. Chromosome counts on the fern genus Gymnocarpium (Dryopteridaceae) from Finland. Annales Botanici Fennici. 35: 265–266.
[Petrov] Петров В.А. 1930. Флора Якутии. Вып. 1. Л. 221 с.
Pichi Sermolli R.E.G. 1977. Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi. Webbia. 31: 313–512.
[Polozhiy] Положий А.В. 1983. Семейство Aspidiaceae – Аспидиевые (Щитовниковые). В кн.: Флора Красноярского края. Вып. 1. Томск. С. 22–26.
[Poyarkova] Пояркова А.В. 1950. Новый вид папоротника и вопрос о гималайском элементе в лесной реликтовой флоре Средней Азии. Сообщения Таджикского филиала АН СССР. Вып. 22. С. 9–13.
[Romanova] Романова М.А. 1997. Дифференциация тканей корневища Gymnocarpium dryopteris (Athyriaceae). Бот. журн. Т. 82. № 3. С. 75–84.
[Romanova, Borisovskaya] Романова М.А., Борисовская Г.М. 2004. Принципы структурной организации вегетативного тела папоротников: онтогенетический подход. Бот. журн. Т. 89. № 5. С. 705–717.
[Romanova, Shalisko] Романова М.А., Шалиско В.Ю. 2004. Анатомическое строение ортотропных и плагиотропных корневищ Matteuccia struthiopteris и Dryopteris carthusiana. Вестник СПбГУ. Сер. 3. Вып. 3. С. 28–35.
[Romanova] Романова М.А., Науменко А.Н., Евкайкина А.И. 2010. Особенности апикального морфогенеза в разных таксонах несеменных растений. Вестник СПбГУ. Сер. 3. Вып. 3. С. 29–41.
Rothfels C.J., Sundue M.A., Kuo L.-Y., Larsson A., Kato M., Schuettpelz E., Pryer K.M. 2012. A revised family‑level classification for eupolypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales). Taxon. 61: 515–533.
Rothfels C.J., Windham M.D., Pryer K.M. 2013. A plastid phylogeny of the cosmopolitan fern family Cystopteridaceae (Polypodiopsida). Systematic Botany. 38: 295–306. https://doi.org/10.1600/036364413X666642
Sarvela J. 1978. A synopsis of the fern genus Gymnocarpium. Annales Botanici Fennici. 15: 101–106.
Sarvela J., Britton D.M., Pryer K.M. 1981. Studies on the Gymnocarpium robertianum complex in North America. Rhodora. 83(835): 421–431.
[Shmakov] Шмаков А.И. 1995. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья. В кн.: Флора и растительность Алтая. Т. 1. Барнаул. С. 35–53.
[Shmakov] Шмаков А.И. 1996. Конспект папоротников Алтая. В кн.: Флора и растительность Алтая. Т. 2. Барнаул. С. 25–52.
[Shmakov] Шмаков А.И. 2001. Конспект папоротников России. Turczaninowia. Т. 4. № 1–2. С. 36–72.
[Shmakov] Шмаков А.И. 2009. Определитель папоротников России. Барнаул. 126 с.
[Shmakov] Шмаков А.И. 2011. Папоротники Северной Азии. Барнаул. 209 с.
Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon. 55: 705–731.
Степанов Н.В. 2015. О трех новых видах сосудистых растений из Западного Саяна. Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. № 111. С. 3–15.
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. Berlin. Bd. 1. Teil 1. S. 288–304; 499–511.
[Tzvelev] Цвелев Н.Н. 1991. Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta. В кн.: Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 5. СПб. С. 9–94.
[Ulko] Улько Д.О., Гуреева И.И., Шмаков А.И., Романец Р.С. 2017. Морфология спор видов подрода Cystopteris (Cystopteris Bernh., Cystopteridaceae). Turczaninowia. Т. 20. № 2. С. 5–15.
Wardlaw C.W. 1946. A cycle of fern anatomy. Endeavour. 5: 29–34.
Biomorphological and morphometric characteristics of sporophytes in the taxonomy of ferns of the family Cystopteridaceae
I.I. Gureyeva, D.O. Ulko, A.A. Kuznetsov
Tomsk State University, Tomsk, Russia
DOI: 10.17581/bbgi1901
The biomorphological features of sporophytes of 14 species and morphometric characteristics of 12 species of the family Cystopteridaceae have been studied. The rhizomes of most species of the family branch dichotomously, grow isodichopodially; sporophytes can be short-rhizomatous rosette and long-rhizomatous non-rosette or temporarily rosette. The greatest differences in the rhizome structure and branching method are found in the long-rhizomatous Rhizomatopteris montana (Cystopteris montana), which is characterized by phyllogenic branching and monopodial growth of the rhizome. The structure of rhizomes and the method of their branching in ferns of the family Cystopteridaceae in some cases have diagnostic value, which allows the use of these characteristics in taxonomy. The unique method of rhizome branching confirms the correctness of distinguishing the independent genus Rhizomatopteris with one species – Rh. montana. Discriminant analysis of morphometric characteristics of fronds of species of the genus Gymnocarpium (19 characteristics) and of the type subgenus of the genus Cystopteris (17 characteristics) did not reveal differences between the samples of each genus based on the set of characteristics.
Keywords: sporophyte, frond, morphometric characters, rhizome, branching, Cystopteridaceae, Gymnocarpium, Cystopteris, Rhizomatopteris
References
Blasdell R.F. 1963. A monographic study of the fern genus Cystopteris. Memoirs of the Torrey Botanical Club. 21: 1–102.
Bobrov A.E. 1974. Sem. 10. Aspidiaceae Mett. ex Frank. – Shchitovnikovyye, Aspidievyye [Fam. 10. Aspidiaceae Mett. ex Frank.]. In: Flora evropeiskoi chasti SSSR [Flora of the European part of the USSR]. Leningrad. pp. 80–84. (In Russ.)
Ching R.C. 1940. On natural classification of the family of Polypodiaceae. Sunyatsenia. 5: 201–268.
Ching R.C. 1954. Systematic arrangement of families and genera of Chinese pteridophytes with corresponding names in Chinese. Acta Phytotaxonomica Sinica. 3: 93–99.
Christenhusz M.J.M., Zhang X.-C., Schneider H. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa. 19: 7–54. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.19.1.2
Danilov M.P. 1988. Semeistvo 10. Aspidiaceae – Aspidievyye ili Shchitovnikovyye [Family 10. Aspidiaceae]. In: Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Novosibirsk. pp. 59–64. (In Russ.)
Gureyeva I.I. 1985. Novyi vid roda Cystopteris Bernh. iz Yuzhnoi Sibiri [A new species of the genus Cystopteris Bernh. from South Siberia]. Sistematicheskiye zametki po materialam gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University]. 87: 5–8. (In Russ.)
Gureyeva I.I. 2001. Ravnosporovyye paporotniki Yuzhnoi Sibiri. Sistematika, proiskhozhdeniye, biomorfologiya, populyatsionnaya biologiya [Equal-spore ferns of Southern Siberia. Systematics, origin, biomorphology, population biology]. Tomsk. 158 pp. (In Russ.)
Gureyeva I.I., Kuznetsov A.A. 2015a. Tsennost morfologicheskikh priznakov spor i biomorfologicheskikh priznakov sporofita dlya filogenetiki paporotnikov (na primere Cystopteridaceae) [The value of morphological features of spores and biomorphological features of sporophyte for phylogenetics of ferns (by example of Cystopteridaceae)]. In: XIII Moskovskoye soveshchaniye po filogenii rastenii "50 let bez K.I. Meyera": materialy mezhdunarodnoi konferentsii [XIII Moscow meeting on phylogeny of plants "50 years without K.I. Meyer": Materials of the International Conference]. Moscow. pp. 116–120. (In Russ.)
Gureyeva I.I., Kuznetsov A.A. 2015b. Spore morphology of the north Asian members of Cystopteridaceae. Grana. 54(3): 213–235. https://doi.org/10.1080/00173134.2015.1038303
Gureyeva I.I., Kuznetsov A.A., Ulko D.O. 2015. Nakhodki Cystopteris almaatensis Kotukhov (Cystopteridaceae) na Altae [The findings of Cystopteris almaatensis Kotukhov (Cystopteridaceae) in the Altai]. Sistematicheskiye zametki po materialam gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University]. 112: 62–65. (In Russ.)
Khokhryakov A.P. 1985. Dopolneniye (Opisaniya novykh rastenii) [Addition (Descriptions of new plants)]. In: Flora Magadanskoi oblasti [Flora of the Magadan Region]. Moscow. pp. 347–348. (In Russ.)
Kotukhov Yu.A. 1966. Novyi vid roda Cystopteris Bernh. iz Yugo-Vostochnogo Kazakhstana [A new species of the genus Cystopteris Bernh. from South-Eastern Kazakhstan]. Botanicheskiye materialy Gerbariya Instituta botaniki Akademii nauk Kazakhskoi SSR [Botanical materials of the Herbarium of the Institute of Botany of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR]. 4: 27–30. (In Russ.)
Pellinen K., Sarvela J., Uotila P. 1999. Chromosome counts on the fern genus Gymnocarpium (Dryopteridaceae) from Finland. Annales Botanici Fennici. 35: 265–266.
Petrov V.A. 1930. Flora Yakutii [Flora of Yakutia]. Vol. 1. Leningrad. 221 pp. (In Russ.)
Pichi Sermolli R.E.G. 1977. Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi. Webbia. 31: 313–512.
Polozhiy A.V. 1983. Semeistvo Aspidiaceae – Aspidievyye (Shchitovnikovyye) [Family Aspidiaceae]. In: Flora Krasnoyarskogo kraya [Flora of the Krasnoyarsk Territory]. Vol. 1. Tomsk. pp. 22–26. (In Russ.)
Poyarkova A.V. 1950. Novyi vid paporotnika i vopros o gimalaiskom elemente v lesnoi reliktovoi flore Srednei Asii [A new species of fern and the question of the Himalayan element in the forest relict flora of Central Asia]. Soobshcheniya Tadzhikskogo filiala AN SSSR [Reports of the Tajik branch of the USSR Academy of Sciences]. 22: 9–13. (In Russ.)
Romanova M.A. 1997. Differentsiatsiya tkanei kornevishcha Gymnocarpium dryopteris (Athyriaceae) [Differentiation of the tissues in the Gymnocarpium dryopteris (Athyriaceae) rhizome]. Botanicheskii Zhurnal. 82(3): 75–84. (In Russ.)
Romanova M.A., Borisovskaya G.M. 2004. Printsipy strukturnoi organizatsii vegetativnogo tela paporotnikov: ontogeneticheskii podkhod [Principles of the structural organization of the vegetative body of ferns: ontogenetic approach]. Botanicheskii Zhurnal. 89(5): 705–717. (In Russ.)
Romanova M.A., Shalisko V.Yu. 2004. Anatomicheskoye stroeniye ortotropnykh i plagiotropnykh kornevishch Matteuccia struthiopteris i Dryopteris carthusiana [Anatomical structure of orthotropic and plagiotropic rhizomes of Matteuccia struthiopteris and Dryopteris carthusiana]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo Universiteta. Biologiya [Vestnik of Saint-Petersburg University. Biology]. 3(3): 28–35. (In Russ.)
Romanova M.A., Naumenko A.N., Evkaikina A.I. 2010. Osobennosti apikalnogo morfogeneza v raznykh taksonakh nesemennykh rastenii [Features of apical morphogenesis in different taxa of non-seed plants]. Vestnik Sankt-Peterburgskogo Universiteta. Biologiya [Vestnik of Saint-Petersburg University. Biology]. 3(3): 29–41. (In Russ.)
Rothfels C.J., Sundue M.A., Kuo L.-Y., Larsson A., Kato M., Schuettpelz E., Pryer K.M. 2012. A revised family‑level classification for eupolypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales). Taxon. 61: 515–533.
Rothfels C.J., Windham M.D., Pryer K.M. 2013. A plastid phylogeny of the cosmopolitan fern family Cystopteridaceae (Polypodiopsida). Systematic Botany. 38: 295–306. https://doi.org/10.1600/036364413X666642
Sarvela J. 1978. A synopsis of the fern genus Gymnocarpium. Annales Botanici Fennici. 15: 101–106.
Sarvela J., Britton D.M., Pryer K.M. 1981. Studies on the Gymnocarpium robertianum complex in North America. Rhodora. 83(835): 421–431.
Shmakov A.I. 1995. Konspekt paporotnikov Altaya, Tyan-Shanya i Semirechya [A synopsis of the ferns of the Altai, Tien Shan and Semirechie]. In: Flora i rastitelnost Altaya [Flora and vegetation of Altai]. Vol. 1. Barnaul. pp. 35–53. (In Russ.)
Shmakov A.I. 1996. Konspekt paporotnikov Altaya [A synopsis of the ferns of the Altai]. In: Flora i rastitelnost Altaya [Flora and vegetation of Altai]. Vol. 2. Barnaul. pp. 25–52. (In Russ.)
Shmakov A.I. 2001. Konspekt paporotnikov Rossii [The list of ferns of Russia]. Turczaninowia. 4(1–2): 36–72. (In Russ.)
Shmakov A.I. 2009. Opredelitel paporotnikov Rossii [Key to the ferns of Russia]. Barnaul. 126 pp. (In Russ.)
Shmakov A.I. 2011. Paporotniki Severnoi Azii [Ferns of Northern Asia]. Barnaul. 209 pp. (In Russ.)
Smith A.R., Pryer K.M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon. 55: 705–731.
Stepanov N.V. 2015. O trekh novykh vidakh sosudistykh rastenii iz Zapadnogo Sayana [About three new species of vascular plants from the Western Sayan]. Sistematicheskiye zametki po materialam gerbariya im. P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University]. 111: 3–15. (In Russ.)
Troll W. 1937. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. Berlin. Bd. 1. Teil 1. S. 288–304; 499–511.
Tzvelev N.N. 1991. Otdel Paporotnikovidnyye – Polypodiophyta [Polypodiophyta Division]. In: Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dalnego Vostoka [Vascular plants of the Soviet Far East]. Vol. 5. Saint-Petersburg. pp. 9–94. (In Russ.)
Ulko D.O., Gureyeva I.I., Shmakov A.I., Romanets R.S. 2017. Morfologiya spor vidov podroda Cystopteris (Cystopteris Bernh., Cystopteridaceae) [Spore morphology of subgenus Cystopteris species (Cystopteris Bernh., Cystopteridaceae)]. Turczaninowia. 20(2): 5–15. (In Russ.)
Wardlaw C.W. 1946. A cycle of fern anatomy. Endeavour. 5: 29–34.
