Логотип БСИ ДВО РАН
Подсемейство Sedoideae флоры Сибири и Российского Дальнего Востока

На правах рукописи

ГОНЧАРОВА Светлана Борисовна

ПОДСЕМЕЙСТВО SEDOIDEAE (CRASSULACEAE)
ФЛОРЫ СИБИРИ И РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
(систематика, биоморфология, филогения)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории флоры российского Дальнего Востока
Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Осипов Сергей Владимирович доктор биологических наук, профессор Шлотгауэр Светлана Дмитриевна, доктор биологических наук Добрынин Александр Павлович

Ведущая организация Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоится: "24" октября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан 24 августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук В. Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Семейство Crassulaceae DC. (толстянковые) включает в себя около 1500 видов, широко распространенных по всему земному шару. Центры разнообразия семейства - Мексика, Южная Африка, Макаронезия и Восточная Азия. Большинство видов имеют суккулентный облик и населяют семиаридные и горные районы. Современные исследования (Grulich, 1984; Egglietal., 1995; Hart, 1995; Ohba,1995) подтверждают, что Crassulaceae - естественная группа, однако систематика семейства до сих пор остается объектом дискуссии. Таксономические проблемы сконцентрированы в родовой и внутриродовой классификации подсемейства Sedoideae Berger (очитковые) и его типового рода Sedum L. s. l. Недостаточная изученность изменчивости очитков в природных популяциях и их исследование в основном по спорадическим сборам привели к многократным повторным описаниям многих видов, действительное же разнообразие очитков не установлено до сих пор (Кожевников, 1988). Хотя это замечание относилось к гималайским и китайским видам Sedum, оно актуально и для семейства в целом и особенно для его представителей на территории России. Главная проблема идентификации толстянковых - поразительное однообразие морфологических признаков, не позволяющее четко разделить виды. Во многих протологах авторы в качестве отличий близких видов указывают большие или меньшие размеры растений или их органов, часто вписывающиеся в границы вариабельности родственного вида. Sedoideae - наиболее крупное подсемейство в Crassulaceae, насчитывает около 600 видов, к нему принадлежит большинство видов толстянковых флоры России, в том числе Сибири и российского Дальнего Востока. В 1994 году вышла обработка Crassulaceae флоры Сибири, подготовленная Г.А. Пешковой, а в 1995 г. - российского Дальнего Востока (РДВ), сделанная Т.А. Безделевой. Авторы следовали классической концепции семейства A. Berger (1930) и А.Г. Борисовой (1939), в соответствии с которой Sedoideae флор этих регионов включает четыре рода: Sedum, Rhodiola L., Pseudosedum (Boiss.) Berger и Orostachys Fisch. Однако исследования других авторов показали самостоятельность родов Hylotelephium H. Ohba (Ohba, 1978) и Aizopsis Grulich (Grulich, 1984) и внесли значительные изменения во внутрисемейственную и внутриродовую таксономию (Eggli, Hart, Nyffeler, 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995). Но соответствие существующих систем филогенетическим взаимоотношениям остается не выясненным. Среди представителей подсемейства преобладают многолетние травянистые жизненные формы, встречаются также полукустарники, кустарнички, полукустарнички. Разнообразие жизненных форм и различная продолжительность онтогенезов определяют несомненный интерес к более глубокому и полному изучению биоморфологии очитковых, так как биоморфологические признаки перспективны для решения проблем систематики и эволюции представителей подсемейства. Использование комплекса традиционных морфологогеографических и современных молекулярно-филогенетических признаков позволяет по новому взглянуть на проблемы таксономии и эволюции семейства и ответить на некоторые остающиеся неразрешенными вопросы.

Целью нашего исследования была ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры РДВ и Сибири, выявление структурного разнообразия, механизмов образования биоморф представителей Sedoideae, выяснение возможных путей морфологической эволюции и филогенетических связей в восточноазиатском филуме этого подсемейства. В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:

1) на основе молекулярнофилогенетического анализа нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной рДНК выяснить положение восточноазиатских Sedoideae в семействе;

2) установить филогенетические связи восточноазиатских Sedoideae и взаимоотношения внутри изучаемой группы;

3) провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике толстянковых, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;

4) провести ревизию состава подсемейства Sedoideae флоры российского Дальнего Востока и Сибири;

5) выяснить закономерности распространения Sedoideae;

6) выявить спектр жизненных форм представителей Sedoideae и разработать их классификацию;

7) проследить закономерности онтоморфогенеза модельных видов;

8) определить возможные пути и модусы эволюции жизненных форм в восточноазиатском филуме подсемейства;

9) выявить редкие для флоры Сибири и российского Дальнего Востока виды Sedoideae и наметить пути их сохранения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Во флоре Сибири и российского Дальнего Востока подсемейство Sedoideae (Crassulaceae) представлено 51 видом и подвидом из 6 родов [Aizopsis (12 видов и подвидов), Hylotelephium (13), Orostachys (10), Pseudosedum (1), Rhodiola (13), Sedum (2)].

2. Роды, слагающие флору очитковых Сибири и РДВ и предположительно произошедшие от единого древнего предка, формируют две эволюционные линии ("Rhodiola", включаящая роды Rhodiola, Pseudosedum, Aizopsis, Phedimus Raf., и "Hylotelephium" - Hylotelephium, Orostachys, Meterostachys Nakai, Sinocrassula Berger). Структура общей клады Hylotelephium/Orostachys/Meterostachys и клады Rhodiola/ Pseudosedum противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость пересмотра их концепции.

3. На основе молекулярно-филогенетических анализов установлены эволюционные связи между представителями семейства Crassulaceae и подсемейства Sedoideae. Показано, что морфологические признаки, традиционно используемые для дифференциации таксонов различного ранга (спайнолепестность венчика, морфология листа, тип биоморфы и др.), неоднократно возникали в семействе, а следовательно, далеко не всегда отражают истинные родственные связи представителей Sedoideae и Crassulaceae, и, в связи с этим, общепринятая система семейства требует пересмотра.

4. Главный процесс эволюционных преобразований биоморф очитковых происходил на основе симподиального типа возобновления, приведшего к формированию длиннопобеговых трав. В целом эволюция в подсемействе шла от хамефитов к терофитам, от полудревесных к травянистым формам, от полурозеточных к длиннопобеговым, от вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока. Уточнен видовой состав подсемейства, его таксономическая структура приведена в соответствие с результатами современных исследований. Описаны два новых для науки вида и найдены два вида новых для флоры России. Проведено сравнительное изучение биоморфологии очитковых, изучен онтогенез, ритмы сезонного развития; разработана оригинальная система жизненных форм представителей подсемейства изучаемого региона. Разработана гипотеза об основных на правлениях морфологической эволюции Sedoideae. Сделано предположение, что различие и сходство видовых составов Sedoideae флор РДВ и Сибири обусловлено различием путей миграции видов из "Тибетско-Гималайского" центра видового разнообразия. "Дальневосточная ветвь" сформировалась при распространении видов в направлении на восток, а "сибирская" - в направлении на северо-восток вдоль "центрально-азиатского высокогорного коридора" и с востока на запад из районов РДВ. Для государственной охраны рекомендованы 7 видов очитковых редких для флоры Сибири и российского Дальнего Востока, для региональной - 14 (7 для Сибири и 7 для РДВ), определены категории редкости, и намечены соответствующие меры охраны.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования вносят вклад в различные разделы ботаники: биоморфологию, систематику и филогению растений. Работа может служить фундаментальной основой для исследований в области систематики и филогении семейства Crassulaceae на разных таксономических уровнях. Материалы исследований включены в свод дополнений и изменений к изданию "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" и вносят существенный вклад в изучение биологического разнообразия растений РДВ. Данные по биоморфологии представителей семейства могут быть использованы при составлении "Биологических флор". Результаты изучения редких видов могут быть включены в региональную "Красную книгу" РДВ. Результаты исследований могут быть использованы ботаниками, другими биологами, студентами биологических специальностей ВУЗов. В Ботаническом саду-институте собрана и поддерживается коллекция представителей Crassulaceae Сибири и российского Дальнего Востока. Определены и депонированы в международные базы данных более 50 новых нуклеотидных последовательностей спейсерных участков ядерной ДНК.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики" (Краснодар, 1993), I и II международных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), II и III международных конференциях "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2000, 2003), международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), международной конференции "Evolutionary Botany of Sertain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes" (Hiroshima, 2004), I и II всероссийской конференциях по ботаническому ресурсоведению (Санкт-Петербург, 1996, 1999), VII Арсеньевских чтениях (Уссурийск, 1993), XLVIII и LII Комаровских чтениях (1994, 2005), на IX и XI совещаниях по филогении растений (Москва, 1996, 2003), Х школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), заседании приморского отделения Русского ботанического общества (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 35 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и рекомендаций, трех приложений. Материалы диссертации изложены на 301 стр. машинописного текста и проиллюстрированы 41 рисунком и 7 таблицами. Приложения содержат определительные ключи и 36 фототаблиц. Список литературы включает 343 источника.

Глава 1. Очерк истории изучения сем. Crassulaceae и подсемейства Sedoideae

Формально семейство Crassulaceae описано A.Р. de Candolle в 1805 (Lamarck, Candolle, 1805). Все последующие исследования подтвердили, что Crassulaceae - естественная группа. Семейство было разделено на две трибы: Crassuleae Legitimae со свободными плодолистиками и Crassuleae Anomalae, включавшую два олиготипных рода (Diamorpha Nuttall и Penthorum Cronov) со сросшимися плодолистиками. Основополагающей для всех последующих исследований стала классификация семейства A. Berger (1930). Эта система до сих пор является наиболее авторитетной на внутрисемейственном и родовом уровнях. В соответствии с взглядами A. Berger семейство содержит 6 подсемейств, 33 рода и около 1400 видов. Для разграничения подсемейств использованы признаки числа и расположения частей цветка, степени сростнолепестности и листорасположения. Однако же Sedoideae, по меткому замечанию С.H. Uhl (1963), явилось "catch-all" таксоном, в котором были собраны все роды, не имеющие уникальных наборов признаков, и, следовательно, четких диагнозов, а в род Sedum - все виды, не укладывающиеся в диагнозы других родов, что и определило все последующие проблемы как подсемейства, так и рода. Наиболее полная обработка толстянковых флоры CCСР была проведена А.Г. Борисовой (1939, 1969). Для флоры бывшего СССР А.Г. Борисовой приведены 129 видов из 10 родов и 5 подсемейств (включая Penthoroideae с двумя видами), описано 28 новых видов. С работ R.C.H.J. van Ham и H. 't Hart началась эпоха молекулярно-филогенетического подхода в таксономии Crassulaceae. R.C.H.J. van Ham (1995) на основании результатов рестриктного анализа ДНК хлоропластов 44 видов из 19 родов выделил 7 клад в составе семейства и показал, что, по крайней мере, 4 из 6 подсемейств в понимании A. Berger - искусственные группы. Новая внутрисемейственная филогенетическая классификация толстянковых, была предложена H. 't Hart (1995). В ней число подсемейств сокращено до двух: Crassuloideae (250 видов из двух родов) и Sedoideae (более 1100 видов из 28 родов). Sedoideae, в свою очередь, разделено на две трибы: африканскую Kalanchoeae и Sedeae. Триба Sedeae содержит подтрибы: Telephiinae и Sedinae - в первую входят, главным образом, восточно-азиатские роды, во вторую - роды, распространенные по всему Северному полушарию. История развития таксономии Sedoideae по сути своей сводится к истории таксономии его центрального рода Sedum s.l., все известные ныне роды подсемейства когда-либо были отнесены к Sedum как подроды, секции или серии. В работах С. Linnaei (1753, 1840) род Sedum характеризовался 5%мерными диплостемонными (Decandria Pentagyna) цветками и был разделен на две группы, в соответствии с морфологией листьев, "Planifolia" (плосколистные) и "Teretifolia" (вальковатолистные). Род Rhodiola был отделен от Sedum на основании двудомности растений и был отнесен в группу Dioecia Octandria, а единственный известный С. Linnaei (1753) вид горноколосника (Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey.) сначала был отнесен к роду Cotyledon L. в группе Decandria Pentagyna, а за тем к роду Crassula L. в группе Pentandria Pentagyna (Linnaei, 1840). Как самостоятельный род Orostachys был представлен F. Fischer в 1808 г., однако, без диагноза, и название долго не считалось валидно опубликованным, что повлекло за собой почти полутора-вековую путаницу в определении авторства (Черепанов, 1973; Byalt, Sokolova, 1999). Первая наиболее полная и обстоятельная система рода Sedum s.l. была опубликована H. Froderstrom (1930-1935). Основываясь на признаках формы завязи и географическом распространении, он объединил выделяемые А. Berger роды, за исключением Diamorpha и Hypagophytum Berger, в один более крупный Sedum s. l. И разделил его на 9 секций и 51 серию. Значительный вклад в таксономию Sedoideae был внесен Т. Nakai (1938). Начиная с работ этого автора, Orostachys и Rhodiola окончательно приняты в ранге родов. Классификация европейских, северо-африканских и западно-азиатских Sedoideae была предложена V. Grulich (1984), выделившим из состава Sedum s.l. род Aizopsis (7 видов) и некоторые другие. Значительный вклад в изучение Sedoideae Старого Света внесен японским ботаником Н. Ohba (1977, 1978, 1995, 2001). Главные признаки, взятые в основу его классификации Sedoideae, - форма оснований завязей и зрелых листовок, цвет и степень срастания лепестков, наличие или отсутствие розеток. По мнению Н. Ohba (1978, 1995) в Восточной Азии подсемейство насчитывает около 300 видов из 11 родов. Попытка оценить филогенетические связи восточно-азиатских Sedoideae на основе анализа последовательностей ядерной и хлоропластной ДНК 74 таксонов подсемейства была предпринята S. Mayuzumi и H. Ohba (2004). Важнейший результат исследований этих авторов - доказательство искусственности большинства внутриродовых таксонов (секций и серий). Авторы подтвердили верность разграничения Sedum s.l., Rhodiola, Hylotelephium, Phedimus и Umbilicus DC. - однако не смогли установить монофилетичность Telephium-клады (подтриба Telephiinae), объединяющей роды предположительно восточно-азиатского происхождения.

Глава 2. Материалы и методы

Материалом для данной работы послужили личные сборы автора, материалы гербариев и коллекций живых растений. Проанализированы гербарные коллекции очитковых Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE), Главного ботанического сада РАН (MHA), Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA), Центрального сибирского ботанического сада (NS, NSK), отдела ботаники National Science Museum (TNS, Japan), Токийского университета (TI), Ботанического сада-института ДВО РАН (VBGI). Кроме этого широко использованы результаты собственных наблюдений в природе, а также гербарный и живой материал, собранный в ходе экспедиционных работ с 1989 по 2005 годы в районах Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской области, островах Хонсю и Хоккайдо (Япония). Также изучены живые растения из коллекций Ботанического сада-института ДВО РАН, Центрального сибирского ботанического сада, Главного ботанического сада РАН, Botaniches Institut, Universitaet Koeln (Германия) и из личной коллекции R. Stephensen (Англия).В основе наших таксономических исследований лежит типологическая, политипическая концепция. Основной метод - традиционный морфолого-географический. Для характеристики жизненных форм, онтогенеза, сезонного развития в работе использованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981, 1994; Мазуренко, 1986; Гатцук, 1994; Шафранова, Гатцук, 1994; Шафранова, 1980, 2001; Савиных, 2000; Шорина, 2000 и др.) и популяционной биологии растений (Работнов 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции, 1976, 1977, 1978; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987). Главным методом в изучении жизненных форм являлся анализ становления биоморфы в онтогенезе, сущность которого сводится к описанию жизненных форм взрослых растений, фаз морфогенеза и изучению моделей побегообразования (Шорина,1994). Для классификации биоморф нами использованы системы И.Г. Серебрякова (1964) и K. Raunkiaer (1934). Для изучения онтогенеза были выбраны модельные виды, представляющие основные биоморфы. Для молекулярно-филогенетических анализов из живых или сухих образцов выделялась общая геномная ДНК с использованием QIAGEN DNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN, Hilden, Germany). Участок рибосомного оперона, кодирующий 3'конец 18S рДНК, внутренний транскрибируемый спейсер 1 (ITS1), 5.8S рДНК, ITS2 и 5' конец 28S рДНК амплифицировали с помощью полимеризной цепной реакции (далее ПЦР), используя праймеры N-nc18S10 и C26A (Wen, Zimmer, 1996). Продукты ПЦР использовали для циклического секвенирования с набором BigDye v.3.1 (Applied Biosystems) и праймерами N18L18, N5.8S, ITS2, ITS4 (Wen, Zimmer, 1996). Определение нуклеотидных последовательностей обеих цепей ПЦР продуктов проводили на секвенаторе ABI 310 (Applied Biosystems). Последовательности собирали в пакете программ Staden (Bonfield et al., 1995) и выравнивали в программе SeaView (Galtier et al., 1996), следуя консервативным элементам первичной и вторичной структуры ITS региона (Gontcharova, Gontcharov, 2004). Филогенетические деревья строили с использованием методов максимального правдоподобия (Maximum Likelihood, далее ML), объединения соседей (Neighborhood-Joining, далее NJ) и максимальной парсимонии (Maximum Parsimony, далее MP) в программе PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002), а также Байесовского подхода (Bayesian Inference, далее BI), в программе MrBayes v3.0b3 (Huelsenbeck, Ronquist, 2001). Эволюционные модели для ML и NJ анализов выбирали в программе Modeltest 3.04 (Posada, Crandal, 1998). Дистанции для NJ анализа рассчитывали через ML оптимизацию. Для ML и MP анализов использовали эвристический поиск оптимальной топологии. При BI анализе создавали 1 миллион генераций цепей Маркова, отбирая пробы каждые 100 генераций, т.е. 10000 проб. Первые 500 проб (до выхода значений %lnL на плато) исключались из анализа как "burnin". Устойчивость (статистическую поддержку) филогенетических деревьев в NJ и MP анализах оценивали методом бутстрепа (Felsenstein, 1985), используя 1000 бутст реп-реплик, и определяя апостериорные вероятности (Posterior Probabilities, далее PP) в BI. Значения процента бутстрепа (Bootstrap Percentage, далее BP) менее 50 и PP менее 0.90 не рассматривались. Для редких видов, в зависимости от степени риска, которому они могут подвергаться, и в соответствии с IUCN Red List Categories (1994), присвоена соответствующая категория: EX - исчезнувшие (extinct), EW (extinct in the wild) - исчезнувшие в природе; CR (critically endangered) - на грани исчезновения; EN (endangered) - угрожаемые; VU (vulnerable) - уязвимые; LR (lower risk) - низкая степень риска; DD (data deficient) - данных недостаточно.

Глава 3. Филогенетические связи в сем. Crassulaceae и статус его восточно-азиатских представителей на основании сравнения нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной рДНК

Традиционная система семейства Crassulaceae, основанная на фенотипических признаках и биогеографических данных, противоречит данным молекулярной филогении, согласно которой пять из шести подсемейств, установленных А. Berger, являются полифилетическими (Ham, 1995; Hart, 1995; Mort et al. 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004). Кроме этого, было показано, что роды Hylotelephium, Orostachys,Rhodiola и Pseudosedum не являются естественными, что указало на необходимость пересмотра родовых границ восточно-азиатских Crassulaceae. Однако большинство молекулярно-филогенетических построений основанно на данных анализа ДНК хлоропластов, наследуемого по линии одного из родителей, что может существенно влиять на картину филогенетических отношений в группах, где гибридизация играет большую роль в эволюционных процессах. В связи с этим, нами была предпринята попытка проанализировать филогенетические отношения в семействе и уточнить положение в нем восточно-азиатских родов, используя маркер из ядерного генома (ITS регион рибосомной ДНК) и расширенный набор данных.

3.1. Филогенетические отношения в семействе Crassulaceae

Набор данных включает 272 последовательности представителей семейства. Из 591 нуклеотида, включенного в матрицу данных, 156 были инвариантны, а 391 потенциально информативны с точки зрения метода МР. При анализе этой матрицы методом ML с GTR моделью эволюции нуклеотидных последовательностей, дополненной гамма-параметром (G) и пропорцией инвариантных позиций (I), было получено древо, на котором виды толстянковых сгруппированы в 7 основных устойчивых клад: подсемейства Crassuloideae (роды Crassula и Tillaea L.), "Kalanchoe" (Adromiscus Lemaire, Tylecodon Tolken, Cotyledon и Kalanchoe Adanson), "Hylotelephium" (Hylotelephium, Orostachys и Sinocrassula), "Rhodiola" (Rhodiola, Pseudosedum, Phedimus и Aizopsis) и монородовая клада "Umbilicus". Виды рода Sedum s. str. на древе распределены между тремя кладами, занимающими вершинное положение: три вида располагаются в парафилетической последовательности в основании высоко устойчивой (100 % ВР, 1.00 РР) "Aeonium"-клады, слагаемой макаронезийскими родами толстянковых. Большинство видов Sedum входят в состав парафилетичной группы "Leucosedum" или полиродовой "Acre"-клады. Еще один вид (S. gypsophillum Turner) является сестринским таксоном этой вершинной группы. Большинство этих клад имеют высокую бутстреп%поддержку (>85%) и значения апостериорных вероятностей (>0.95), однако порядок их ветвления в нашем анализе установить не удалось. Из 28 традиционных родов толстянковых, проанализированных нами, монофилия была подтверждена только для 10. Виды Rosularia (DC.) Stapf, Dudlea Britton et Rose, Graptopetalum Rose, Tacitus Moran et Meyran, Cremnophila Rose, Echeveria DC. и Pachyphytum Link вошли в состав "Leucosedum"-кластера или "Acre"-клады, где они занимали вершинное положение среди видов Sedum. Помимо этого, нами установлено, что клады Hylotelephium/Orostachys, Rhodiola/Pseudosedum и Greenova/ Aeonium перекрывают родовые границы. Анализ большого числа ITS последовательностей толстянковых позволил нам построить филогению семейства, основанную на ядерном геноме, и сравнить ее с другими топологиями, основанными на последовательностях ДНК хлоропластов: протеин-кодирующем гене matK (Mort et al. 2001) и trnL_trnF межгенном спейсере (Mayusumi, Ohba, 2004). В целом, эти маркеры устанавливают в сем. Crassulaceae одни и те же основные клады со сравнимой статистической значимостью и сходным образом отражают филогенетические взаимоотношения между ними. Сходство нескольких топологий, базирующихся на информации из разных участков генома, имеющих собственную эволюционную динамику, позволяет предположить, что филогенетические гипотезы, следующие из этих построений, достоверно отражают эволюционные взаимоотношения в семействе. Данные, полученные нами, подтвердили существование противоречий между традиционной таксономией семейства и филогенетическими отношениями между видами и родами, установленными в предшествующих анализах. Согласно молекулярным данным, семейство слагается как минимум 7 кладами (Ham, 1995; Mort et al, 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004), из которых только одна соответствует подсемейству Crassuloideae в понимании Berger. Наш анализ подтвердил монофилию 5 из 7 клад, полученных предшествующими исследователями, еще одна ("Leucosedum") была установлена только топологически. Роды, слагающие Telephium-кладу sensu H. 't Hart (1995), образовали три независимые ветви на древе: "Rhodiola", "Hylotelephium" и "Umbilicus". Следует заметить, что достоверность Telephium-клады ни разу не была подтверждена, но этому факту не придавали значения. Наш анализ отвергает сестринские отношения восточно-азиатских родов и Umbilicus и демонстрирует, что Umbilicus достоверно является независимой ветвью. Ареал последнего практически не пересекается с ареалами других членов подтрибы (исключение - Phedimus), а морфология существенно отличается от морфологии представителей других родов Telephiinae. Кроме этого, мы можем заключить, что клады "Rhodiola" и "Hylotelephium" проявляют мало близости друг к другу в молекулярных филогениях (Mort et al, 2001; Mayuzumi, Ohba, 2004, настоящее исследование). Мы считаем, что клады если и ведут происхождение от общего предка, то их дивергенция произошла очень давно.

3.2. Филогенетические взаимоотношения в родах восточно-азиатских Crassulaceae

Был проведен дополнительный анализ матрицы данных, включающей все известные последовательности Rhodiola и Hylotelephium и нацеленный на выяснение взаимоотношений одноименных кладах. Как и в предыдущем случае, была использована GTR+I +G модель эволюции нуклеотидных последовательностей. На древе (рис. 1) последовательности дальневосточных представителей подсемейства сгруппированы в две клады: "Hylotelephium" и "Rhodiola". В первой хорошо поддержанной (>93 BP, 1.00 PP) кладе род Sinocrassula образует базальную ветвь, за ним следует устойчивая (100 ВР) сестринская пара Meterostachys-Orostachys подсекц. Appendiculata, а клада видов Hylotelephium, достоверно (>85% BP, 1.00 PP) включающая представителей Orostachys подсекц. Orostachys, является вершинной.

Рис. 1. Филогенетическое древо представителей подсем. Sedoideae, основанное на сравнении 69 ITS рДНК последовательностей методом максимального правдоподобия (GTR+I+G модель) (по: Гончарова и др., 2006). Цифрами указана устойчивость ветвей, рассчитанная для NJ/MP/BI-анализов (100=100/100/1.00). Жирным шрифтом отмечены виды, последовательности которых определены в Гончарова и др. (2006). Серым цветом выделены две независимые клады видов Orostachys.

В отличие от общего анализа, принадлежность базального рода Umbilicus к группе Rhodiola поддержана низким значением бутстрепа в NJ анализе. За ним следуют две устойчивые (99%100% ВР, 1.00 РР) клады, каждая из которых объединяет представителей двух родов: пара Phedimus-Aizopsis и клада видов Rhodiola, включающая два вида Pseudosedum. Дивергенция между названными кладами достаточно хорошо выражена, и все они характеризуются длинными индивидуальными ветвями. Различия между последовательностями в кладах не столь существенны, однако они позволили с высокой степенью достоверности установить взаимоотношения между большинством видов (рис. 1). Сравнивая длины ветвей в двух установленных кладах рода Orostachys, можно заметить, что различия между видами подсекц. Appendiculata более выражены, и они четко отличаются друг от друга (25-35 замен), тогда как в подсекц. Orostachys различия не превышают 2-4 нт. Эти клады различаются не только заменами нуклеотидов, но и наличием специфических инделей, не учитывавшихся при филогенетическом анализе. Наибольшее их количество обнаружено в более вариабельном ITS1. Таким образом, молекулярно-филогенетические данные подтвердили близость видов в каждой подсекции рода, но установили отсутствие родства между подсекциями. Фенотипические признаки (форма листа и наличие или отсутствие на листе придатков) хорошо различают эти таксоны, но не объясняют достоверную в двух филогениях (Mаyuzumi, Ohba, 2004; настоящее исследование) близость типовой подсекции Orostachys и рода Hylotelephium. Очевидно, что виды родов Hylotelephium, Orostachys и Meterostachys близки между собой (рис. 1) и ведут происхождение от общего предка. Однако структура их общей клады противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость таксономических преобразований. Так, признание монофилии клады Hylotelephium%Orostachys подсекц. Orostachys подразумевает, что все члены клады должны быть включены в род Orostachys, пользующийся правом приоритета. При этом существующий диагноз рода должен быть изменен. Согласно представленной топологии Orostachys подсекц. Appendiculatae заслуживает выделения в самостоятельный род. Вопрос о родовой принадлежности Meterostachys sikokiana к этому таксону остается открытым. Сестринские отношения между двумя таксонами не противоречат как самостоятельности последнего, так и возможности их объединения. Топология представленного нами филогенетического древа ставит вопрос о самостоятельности еще двух таксонов: родов или подродов Phedimus и Aizopsis. Ранее они рассматривались как секции или подроды в составе Sedum (Berger, 1930; Ohba, 1978), однако позже были выделены в самостоятельные роды (Grulich, 1984; Ohba, 1995; Бялт, 2001). На нашем древе Phedimus и Aizopsis также являются сестринскими кладами, каждая из которых включает типовой вид соответствующего рода (P. stellatus и A.aizoon соответственно; рис. 1). Данная топология не отрицает как самостоятельность этих родов, так и возможность их объединения. Мы считаем, что морфологические и географические различия между членами клад являются существенными и отличают их как самостоятельные роды. В нашем анализе представлено большинство видов рода Hylotelephium, что позволяет провести оценку существующей внутриродовой системы. Молекулярно- филогенетиченские данные характеризуют все его подроды и секции, различающиеся жизненными формами и положением побегов в пространстве, как искусственные и предполагают независимое возникновение признаков, характеризующих их. В составе Hylotelephium выделяются устойчивые клады, однако в настоящее время трудно назвать морфологические признаки, объединяющие их членов. Очевидно, что необходимы дальнейшие исследования для того, чтобы достоверно установить таксономическую структуру подсемейства и естественные границы родов, а также положение этих таксонов в семействе.

Глава 4. Морфологоанатомические признаки Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока, их таксономическое и эволюционное значение

4.1. Генеративные органы

Цветок Sedoideae диплохламидный. Формула цветка *KnCnAn+nGn [n=(3) 4-5 (-8)]. Цветки сидячие или на более или менее длинных цветоножках; актиноморфные, изомерные; гермафродитные у большинства видов. Однополые цветки характерны только для представителей подрода Rhodiola рода Rhodiola, кроме этого, в секции Rhodiola иногда встречаются функционально однополые цветки (женские или мужские), содержащие зачатки тычинок или пестиков. Единственный представитель Sedoideae - Rhodiola stephanii - является однодомным растением. Чашечка и венчик. Чашелистики изомерные, редко неравные (Sedum acre); более или менее мясистые, вальковатые, от яйцевидных, до почти шиловидных (Sedum albertii), иногда оканчивающиеся шипиком (Orostachys spinosa и др.), голые, редко опушенные (Aizopsis selskiana). Основания чашелистиков свободные (Aizopsis и др.) либо срастающиеся (Pseudosedum, Rhodiola и др.). Чашечка не опадает во время плодоношения. Лепестки в числе чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании (Orostachys), как правило, длиннее чашелистиков (Hylotelephium, Aizopsis), редко гораздо короче (женские цветки Rhodiola), у представителей рода Pseudosedum и Sedum albertii венчик трубчатый или ворончатый. Лепестки желтые (Aizopsis, Sedum acre), зеленоватые или розоватые (Orostachys, Rhodiola), белые, розовые или малиновые (Hylotelephium, Pseudosedum, Sedum albertii). Для представителей родов Aizopsis, Hylotelephium, Orostachys и Rhodiola характерны более или менее четко выраженные "капюшон" и киль. Нектарники Sedoideae подпестичные, почти квадратные, прямоугольные или трапециевидные, сердцевидные; их число соответствует числу плодолистиков. Редко в мужских цветках Rhodiola нектарники отсутствуют вообще, либо число их сокращено до 1, очень редко встречаются нектарники, сросшиеся в трубку. У представителей родов Rhodiola и Pseudosedum образуются своеобразные "карманы" между нектарниками и плодолистиками, в которых скапливается выделяющийся нектар. Андроцей. Все изученные представители Sedoideae имеют обдиплостемонный андроцей - тычинки расположены в два круга, причем наружные тычинки супротивны лепесткам, а внутренние - с ними чередуются. Редко, в результате редукции внешнего круга, у видов Rhodiola встречаются цветки с одним кругом тычинок. Тычинки свободные или сросшиеся в основании с лепестками, у представителей Pseudosedum прирастают к трубке венчика. Обычно, тычинок в два раза больше чем лепестков. Тычиночные нити тонкие нитевидные. Пыльники изученных Sedoideae базификсные, почти круглые или эллипсоидные, уплощенные с боков, темно-фиолетовые (почти черные), пурпурные, розовые, кремовые или желтые. Пыльца изученных Sedoideaе тризонокольпоратная. Вызревшие пыльцевые зерна широкоэллиптические или эллиптические, округлые на виде сверху и продолговато-сферические в районе экватора, слегка уплощенные, с бороздами, формирующими углы треугольника, тектум струйчато-морщинистый. Размер пыльцевых зерен варьирует от 15 до 25 мкм. Гинецей, плод. Плодолистики Sedoideae кондупликатные. Плацентация краевая или почти краевая, семязачатки располагаются вдоль вентрального шва. Общий тип плода толстянковых - циклическая многолистовка. Листовочки однолакунные, сросшиеся в основании (геми-синкарпные - Aizopsis, Rhodiola, Pseudosedum, Sedum acre), ножками (некоторые Orostachys) или полностью свободные (апокарпные, Hylotelephium). Плодики вскрываются по вентральному шву. Зрелые плодолистики Sedum acre и Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие своеобразные "губы". Завязь верхняя, только представители подрода Rhodiola имеют промежуточную (полунижнюю) завязь. Многолистовки Sedoideae разделяют на два типа - киптокарпные и ортокарпные. Киптокарпные характеризуются своеобразным "звездчатым" обликом и "горбатой" внешней стенкой плодолистика (Aizopsis и Sedum acre). В ортокарпном гинецее плодолистики прямые или немного отогнутые, внешняя стенка не выгнута (Hylotelephium, Orostachys, Pseudosedum, Rhodiola). Соцветия изученных Sedoideae верхушечные и в разной степени облиственные [фрондозно-фрондулезные (большинство Aizopsis); фрондозно-брактеозные (большинство Hylotelephium и Orostachys); брактеозно-эбрактеозные (большинство Rhodiola)], закрытые, открытые или переходного типа; простые или сложные; много- или малоцветковые, иногда редуцированы до единственного цветка. Цветки изученных Sedoideae собраны в соцветия трех основных типов: 1) Плейотирс (Hylotelephium, Rhodiola) - сложное соцветие, паракладии которого несут парциальные соцветия цимоидного характера, оно имеет удлиненную главную ось и большое количество разветвленных боковых ветвей, цимоиды располагаются на осях второго и более порядков. Парциальное соцветие - одинарный или двойной дихазий. 2) Плейохазий (Aizopsis, Sedum, Pseudosedum) - закрытое соцветие, несущее 3-5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально. Под цветком, завершающим главную ось соцветия, развиваются три и более парциальных соцветия. Парциальное соцветие - монохазиальное (извилина, завиток). 3) Колосовидное (початковидное) открытое соцветие (Orostachys) имеет прямую удлиненную и утолщенную главную ось. Боковые оси короткие или отсутствуют вообще. Семена (рис. 2) Sedoideae образуются из анатропных крассинуцелятных семязачатков и состоят из семенной кожуры, внезародышевых запасающих тканей и зародыша. Зародыш Sedoideae тотальный, семядольно-осевой, лопатовидный, содержит масло и белок. Семена изученных видов мелкие, яйцевидные, заостренно-яйцевидные, заостренно-эллиптические; опилковидные; темно-коричневые, коричневые, охристые. Окраска семенной кожуры обусловлена наличием танинов, пропитывающих все слои спермодермы. Микропилярная часть семени может быть округлой или заостренной или окружена "коронкой". Рубчик небольшой, ланцетный или щелевидный, слегка вогнутый, либо не заметен. Рафе либо выражен, либо не выражен. Халазальная часть семени может быть округлой или нести складчатые (Hylotelephium) или крыловидные (Rhodiola) образования. Вероятно, разрастание семенной кожуры и образование крыловидных выростов является приспособлением для распространения семян при помощи ветра. Зрелая семенная кожура изученных Sedoideae сложена из двух двухслойных покровов. Семена относятся к экзотестальному типу. Клеточные стенки не лигнифицированы, состоят из целлюлозы с прослойками кутина. Эндотеста, тегмен и расположенная между ними кутикула, как правило, плотно сжаты вместе и образуют единый бесструктурный темноокрашенный слой. Со стороны эндосперма и зародыша тегмен выстлан хорошо различимой кутикулой (Колдаева, Гончарова, 2005). Различия в степени утолщения периклинальных и антиклинальных стенок, наличие папиловидных выростов и выпячиваний на наружной периклинальной стенке, толщина кутикулы и наличие эпикутикулярных образований обуславливают специфическую скульптуру поверхности семени очитковых. В зависимости от комбинации признаков мы выделяем следующие типы поверхности семян Sedoideae: 1.Поверхность продольноребристая - дистальные антиклинальные клеточные стенки хорошо выраженные, приподнятые и всегда выше проксимальных антиклинальных стенок. 1.1. Поверхность широкоребристая (рис. 2, а,б)- наружные периклинальные стенки со значительным вторичным утолщением, дистальные антиклинальные стенки значительно утолщены (Aizopsis aizoon, Rhodiola rosea subsp. rosea и др.), в разной степени сомкнутые. 1.2. Поверхность узкоребристая (рис. 2, в) - 1.

Рис. 2. Типы поверхности семян Sedoideae. а - общий вид семени Aizopsis aizoon; б -широкоребристая; в - узкоребристая; г - сетчатая, д - многобугорковая, е - бугорчатая наружные периклинальные стенки с незначительным вторичным утолщением, дистальные антиклинальные стенки неутолщенные, полностью сомкнуты (Hylotelephium ussuriense, Rhodiola integrifolia и др.).

2. Поверхность сетчатая (рис. 2, г) - клеточные стенки с незначительным, равномерным вторичным утолщением, дистальные и проксимальные антиклинальные стенки приподнятые, равной высоты и толщины, полностью сомкнутые (Hylotelephium, Orostachys). 3. Поверхность многобугорковая (рис. 2, д) - клеточные стенки со значительным, равномерным вторичным утолщением, периклинальные стенки несут два бугорка (выпячивания), расположенных около дистальных концов клетки (Aizopsis selskiana). 4. Поверхность бугорчатая (рис. 2, е) - периклинальные стенки со значительным вторичным утолщением, выгнутые, антиклинальные стенки не подняты над поверхностью (R. alsia и др.). Изучение морфологии поверхности семян Sedoideae показало, что таксоны рангов секции и серии, как правило, имеют специфичные наборы признаков семенной кожуры.

4.2. Вегетативные органы

Листья более или менее суккулентные, от почти плоских (Aizopsis), до вальковатых (Orostachys japonica и др.). От округлых, до узколанцетных, почти линейных. От цельнокрайних до мелкозубчатых. Листья представителей рода Orostachys секции Orostachys подсекции Appendiculatae имеют шиповидные, хрящеватые и бахромчатые придатки. Для большинства изученных Sedoideae, обладающих выраженным суккулентным обликом, характерно отсутствме дифференциации мезофилла на столбчатый и губчатый. Специализированные водоносные ткани, как правило, отсутствуют, вся паренхима выполняет водозапасающую функцию. Клетки эпидермы крупные, с кутинизированными стенками, на поверхности часто откладывается более или менее значительный слой воска, определяющий сизую окраску листьев. Антоциановая окраска, характерная для многих видов, определяется окраской отдельных содержащих пигменты клеток. В эпидерме и мезофилле встречаются клетки, содержащие слизь, слизи могут содержаться и в межклетниках. Листья несут устьица на обеих поверхностях листа, устьичный аппарат анизоцитный с тремя околоустьичными клетками. Диагностическим признаком родов Rhodiola и Pseudosedum является наличие метаморфизированных чешуевидных листьев на корневищах и каудексах. Листорасположение . Преобладающим типом является очередное (спиральное или рассеянное) листорасположение. В зависимости от угла расхождения расположение может быть трех-, четырех-, пяти- или многорядным. Угол расхождения листьев некоторых видов Orostachys может почти достигать "идеального" значения (137о30'29"), при котором достигается максимально эффективное использование доступной световой энергии. Также изученным Sedoideae характерны накрест-супротивное (Hylotelephium ewersii и др.) и мутовчатое листораположение (H. verticillatum и др.). Наблюдаются и переходные типы, при которых в пределах побега можно обнаружить изменение листорасположения - от мутовчатого до очередного (H. erythrostictum и др.) либо от супротивного до очередного (Aizopsis litoralis и др.). Структурно-морфологический тип побегов. Большинство изученных видов имеют удлиненные побеги с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими и иногда чешуевидными (Rhodiola,Pseudosedum) листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Обычны также полурозеточные побеги, имеющие на первых этапах развития укороченные междоузлия, а при переходе в генеративный период образующие удлиненный побег (Orostachys). Среди восточно-азиатских Sedoideae облигатно розеточные побеги встречаются только у Meterostachys. Анатомическое строение стебля Crassulaceae не типично для двудольных из-за необычной анатомии вторичной ксилемы. Основные отличия строения толстянковых - короткие сосудистые элементы, отсутствие вторичных лучей и наличие кольчатых и спиральных утолщений у трахеальных элементов вторичной ксилемы. Специфика анатомического строения стеблей обусловлена особенностями экологии и физиологии суккулентов. Как крупноклеточная сердцевинная паренхима, так и коровая паренхима выполняют водозапасающую функцию, вторичная же ксилема, сохраняющая признаки первичного строения, имеет значительно большую поверхность водопроводящих участков стенок, что способствует более эффективному перераспределению и использованию воды. Длительность жизни. Наиболее многочисленны среди изученных Sedoideae поликарпические травянистые многолетники с однолетними генеративными побегами (Rhodiola, Hylotelephium и др.). Редко полурозеточные побеги Orostachys при отсутствии цветения нарастают моноподиально и становятся полициклическими. Встречаются настоящие монокарпики - двулетники (Orostachys maximowiczii), поликарпические многолетние растения с монокарпическими двулетними розетками (O.aggregata и др.), а также виды, которые в зависимости от условий произрастания могут проявлять себя либо как монокарпики, либо как поликарпики (O. spinosa и др.). Возобновление системы побегов очитковых, как правило, симподиальное. Моноподиальное возобновление характерно как для монокарпических видов (Orostachys), так и поликарпических (Rhodiola). У представителей рода Rhodiola многолетние корневища нарастают моноподиально, боковые цветоносные побеги формируются из почек, образующихся в пазухах чешуевидных либо фотосинтезирующих листьев верхушечной почки. Модели побегообразования (рис. 3.). Наиболее обычны среди изученных очитковых виды с длиннопобеговой симподиальной моделью (все Hylotelephium и Aizopsis, рис. 3б). Реже встречается симподиально полурозеточная модель (многолетние Orostachys, рис. 3а). Представители Rhodiola

Рис. 3. Модели побегообразования дальневосточных Sedoideae. а - симподиально-полурозеточная; б - симподиально диннопобеговая; в - моноподиально розеточная.

(рис. 3в) имеют моноподиально-розеточную модель побегообразования с открытой верхушечной почкой (брахиморфной структурой) и удлиненными монокарпическими побегами. Почки возобновления большинства изученных Sedoideae открытые, редко - закрытые, защищенные тонкими пленчатыми чешуями [Rhodiola sect. Chamaerhodiola]. Почки располагаются либо в основаниях годичных побегов (Sedum acre, S. albertii и др.), либо на корневищах или каудексах (виды Rhodiola). У некоторых представителей Orostachys - на коротких (O. aggregata) или длинных (O.furusei) столонах. По положению почек возобновления относительно субстрата четко выделяются криптофиты (Hylotelephium triphyllum и др.), гемикриптофиты (Rhodiola) и хамефиты (виды Orostachys, Hylotelephium pluricaule и др.). Подземные органы представлены гетероризными и вторично гоморизными корневыми системами, корневищами, каудексами и метаморфизированными запасающими корнями. Гетероризные корневые системы представлены: стержне-кистекорневыми (первично гетероризные - одно-двулетние Orostachys, Pseudosedum lievenii, вторично гетероризные - многолетние Orostachys), каудексами (Rhodiola rosea и др.), у которых система главного корня наряду с придаточными корнями функционирует в течение большей части жизни. Преобладающим типом корневых систем изученных Sedoideae являются вторично гоморизные корневые системы, характерные и для корневщных растений. Корневища наземные (Hylotelephium pluricaule и др.) или подземные; гипогеогенные, эпигеогенные, моноподиальные, формирующиеся посредством медленного нарастания верхушечной почки (Rhodiola), и симподиальные, с ежегодным перевершиниванием. Опушение. Среди изученных Sedoideae обычны голые, без опушения виды, лишь четыре представителя имеют более или менее выраженные трихомы: Aizopsis selskiana, A. x pilosa, Sedum albertii и Orostachys paradoxa. Трихомы кроющие, обычно одноклеточные; очень короткие и редкие (O. paradoxa), или мелкие папиллы на листьях у Sedum albertii, или хорошо заметные волоски у Aizopsis selskiana и A. x pilosa.

4.3. Эволюционное значение признаков

Попытки установить филогенетические взаимоотношения в семействе на основании морфологических признаков показали, что это весьма сложно по причине высокой степени их гомоплазии. В подглаве рассмотрены вероятные направления эволюции отдельных структур и органов очитковых, сделаны предположения что: 1. Специфическое строение вторичной ксилемы Crassulaceae является результатом неодинакового уровня развития и специализации взрослых органов, достигнутого в результате относительной независимости в развитии различных частей организма в процессе эволюции - гетеробатмии. 2. Анцестральным типом соцветия очитковых является фрондозное монотелическое соцветие с небольшим количеством боковых ответвлений, которое под влиянием разнообразных климатических условий преобразовалось, с одной стороны - до одиночного цветка (как в Rhodiola подроде Primuloides); с другой стороны - до сложных многоцветковых соцветий (Hylotelephium) (рис. 4). Большинство признаков морфологии соцветий Sedoideae является селективно нейтральными и относительно функционально равнозначными. 3. Анализ онтогенеза изученных Sedoideae показал, что все длиннопобеговые представители родов Hylotelephium и Aizopsis в ювенильной фазе имеют 2-5 пар перекрестнопарных листьев, что, на наш взгляд, является отражением "основного биогенетического закона" и подтверждением первичности супротивного листорасположения, по крайней мере, в подсемействе Sedoideae.

Рис. 4. Возможная схема преобразований соцветий восточно-азиатских Sedoideae. 1. Простой монохазий; 2. Сложный дихазий; 3. Плейохазий; 4. Простая открытая кисть; 5. Простой колос; 6. Сложный колос; 7. Закрытый тирсоид; 8. Открытый тирс. А-б - парциальные соцветия: а - дихазий, б - монохазий (извилина).

Мутовчатое листорасположение - апоморфный признак, возникавший несколько раз в подсемействе. 4. Киптокарпные (гемисинкарпные) многолистовки - более эволюционно продвинутый тип плода, по сравнению с ортокарпными (апокарпными). 5. Вальковатые листья с придатками - синапоморфный признак, характеризующий Orostachys sect. Orostachys subsect. Appendiculatae. 6. Синапоморфными признаками клады Rhodiola/Pseudosedum является, наличие чешуевидных листьев на корневищах и каудексах.

Глава 5. Конспект подсем. Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока

В конспекте представлен аннотированный список Sedoideae флоры Сибири и РДВ, указаны основные синонимы, распространение и экология видов. Обсуждены спорные таксоны, приведены описания новых для флоры России и новых для науки видов.

Crassulaceae DC.

Subfam. Sedoideae Berger

Genus Aizopsis Grulich. Содержит около 20 видов. Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички. Голые, редко опушенные (нежелезисто). Возобновление, как правило, симподиальное. Как правило, с корневищами, редко с каудексами. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные, редко в мутовках. Соцветия - многоцветковые фрондозно-фрондулезные, фрондулезно-брактеозные плейохазии, несущие 3-5 (иногда более) равнозначных осей, расположенных почти горизонтально. Парциальное соцветие - извилина. Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках, раскрывающиеся в начале лета. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; желтые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, свободные или слегка сросшиеся в основании. Пыльники базификсные. Завязи сросшиеся в основании (гемисинкарпные), горбатые с брюшной стороны (киптокарпные). Зрелые плодики Aizopsis имеют на брюшной стороне вывернутые края, формирующие "губы". Aizopsis имеет сходные с Hylotelephium жизненные формы (Гончарова, 1997) [чем отличается от Sedum s. str.]. Как и Hylotelephium, имеет 6 проводящих пучков в цветоножках (Ohba, 1978). Основное хромосомное число 16 (Uhl, Moran, 1972).

Близок к Sedum s. str. Sect. Aizopsis. Растения голые или с малозаметными редкими папиллами. A. aizoon (L.) Grulich subsp. aizoon, A. aizoon subsp. baicalensis (Peschkova) S. Gontch. comb. nov. prov. , A. hybrida (L). Grulich, A. kamtschatica (Fisch.) Grulich, A. kurilensis (Vorosch.) S. Gontch., A. litoralis (Kom.) P. V. Heath, A. middendorfiana (Maxim.) Grulich subsp. middendorfiana., A. middendorfiana subsp. sichotensis (Vorosch.) S. Gontch., A. middendorfianа subsp. arcuatа (Vorosch. et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov. , A. pseudohybrida (Vorosch. et Schloth.) S. Gontch. comb. nov. prov. Sect. Villosae (Boriss.) S. Gontch. Растения с выраженным опушеннием. Многобугорчатый тип орнаментации тесты, свойственный представителям секции, не встречается ни у одного из европейских и азиатских видов. A. selskiana (Regel et Maack) Grulich., A. x pilosa S. Gontch. et Koldaeva nothosp. nov. prov. Genus Hylotelephium H. Ohba. Содержит около 30 видов. Многолетние травянистые растения, редко полукустарнички или кустарнички. Голые. Как правило, с корневищами, часто с утолщенными шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, супротивные или в мутовках. Соцветие - многоцветковый брактеозно-эбрактеозный плейотирс, округлый или щитковидный. Парциальное соцветие - одинарный или двойной дихазий. Цветки гермафродитные, 5(4)-членные, как правило, на цветоножках; раскрывающиеся в конце лета или осенью. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные; белые, розовые, урпурные или бледные зеленовато-палевые. Пыльники базификсные. Плодолистики и плодики свободные, на ножке или с оттянутыми основаниями, не горбатые с брюшной стороны (ортокарпные). Виды Hylotelephium отличаются от представителей других родов подсемейства Sedoideae наличием 6 проводящих пучков в цветоножках (как и у Aizopsis) (Ohba, 1977). От Sedum s. str. отличаются жизненными формами, их цветоносные побеги всегда однолетние, развиваются из пазушных почек прошлогоднего побега или придаточных почек на корневище. Основное хромосомное число (10) 12 (Uhl, Moran, 1972). Близок к Orostachys.Sect. Hylotelephium . Корни более или менее утолщенные шнуровидные, веретеновидные или клубневидные. Генеративные побеги ортотропные. H. erythrostictum (Miq.) H. Ohba, H. pallescens (Freyn) H. Ohba, H. Pseudospectabile (Praeger) S. H. Fu, H. telephium subsp. stepposum (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov. , H. triphyllum (Haw.) Holub subsp. triphyllum, H. triphyllum subsp. sukaczevii (Maximova) S. Gontch. comb. nov. prov. , H. verticillatum (L.) H. Ohba, H. viviparum (Maxim.) H. Ohba. Sect. Sieboldia H. Ohba. Генеративные побеги ползучие, приподнимающиеся или ампельные. Листья, как правило, равной длины и ширины, часто супротивные. H. ewersii (Ledeb.) H. Ohba, H. ussuriense (Kom.) H. Ohba. Sect. Populisedum (Berger) H. Ohba. Генеративные побеги отмирают не до основания, сохраняется многолетняя надземная часть (часто одревесневающая), на которой образуются почки возобновления.H. cyaneum (J. Rudolf) H. Ohba, H. pluricaule (Kudo) H. Ohba, H. Populifolium (Pallas) H. Ohba.Genus Orostachys Fisch. Около 15 видов. Монокарпики; облигатные или факультативные травянистые поликарпики. Одно-, дву-, многолетние. Голые, редко папиллезно-опушенные. Побеги полурозеточные, как правило, до цветения имеют хорошо выраженную розетку, вытягивающуюся во время цветения. Листья очередные, редко супротивные, сидячие; часто с выраженными шипами или хрящеватыми придатками на верхушке. Соцветия колосовидные (початковидные), как правило, простые, фрондозно-брактеозные. Цветки гермафродитные, 5(6)-мерные, как правило, обдиплостемонные, редко гаплостемонные; сидячие или на цветоножках, раскрывающиеся в конце лета или осенью. Лепестки всегда длиннее чашелистиков, свободные или сросшиеся в основании; белые, розоватые, зеленоватые. Чашелистики изомерные, более или менее мясистые, слегка сросшиеся в основании, часто с отростками на верхушке. Пыльники базификсные. Плодолистики свободные, ортокарпные. Основное хромосомное число 6 (12) (Uhl, Moran, 1972). Близок к Hylotelephium.Sect. Orostachys Subsect. Orostachys. Все листья без остистых или хрящеватых отростков.O. aggregata (Makino) H. Hara, O. furusei Ohwi, O. gorovoii Dudkin et S. Gontch., O. malacophylla (Pall.) Fisch., O. maximowiczii Byalt, O. paradoxa (A.P. Khokhr. et Vorosch.) Czerep. Subsect. Appendiculatae (Boriss.) H. Ohba. Все листья снабжены остистым или хрящеватым отростком. O. fimbriata (Turcz.) Berger, O. japonica (Maxim.) Berger, O. spinosa (L.) C.A. Mey.,O. thyrsiflora Fisch.Genus Pseudosedum (Boiss.) Berger. Около 10 видов. Травянистые многолетники.Голые. С корневищами, редко с каудексами и шнуровидными или клубневидными корнями. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Побеги удлиненные с более или менее равномерно расположенными ассимилирующими листьями и хорошо развитыми междоузлиями. Листья очередные, часто шиловидные, вальковатые. Соцветия - многоцветковые плейохазии. Цветки гермафродитные, 6(5)-мерные, сидячие или на коротких цветоножках. Чашелистики изомерные, шиловидные или треугольные, сросшиеся в основании. Лепестки, сросшиеся до 2/3 длины, розовые, малиновые. Венчик колокольчатый или ворончатый. Пыльники базификсные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. Близок к Rhodiola. P. lievenii (Ledeb.) Berger. Genus Rhodiola L. Около 60 видов. Многолетние травы с хорошо развитыми корневищами. Корневища толстые, массивные или тонкие, ползучие или восходящие, как правило, эпигеогенные, несущие в верхней части ассимилирующие (или) чешуевидные листья. Генеративные побеги неветвящиеся, однолетние. Листья, как правило, очередные. Соцветия - терминальные плейотирсы, малоцветковые, обычно брактэозно-эбрактеозные. Цветки 4 (5)-членные, дву- или однополые, растения с раздельнополыми цветками, как правило, двудомные, редко, однодомные. Чашелистики в женских цветках формируют короткую трубку. Лепестки свободные; желтые, белые, пурпуровые. Пыльники базификсные, редко, дорзификсные. Гинецей гемисинкарпный, плодолистики ортокарпные. По мнению H. Ohba (1989), Rhodiola могла сформироваться в центрально-азиатских высокогорьях. Основное хромосомное число 10 (11) (Amano et al., 1995). Близок к Pseudosedum. Subgen. Rhodiola Sect. Rhodiola . Цветки обычно однополые двудомные, в мужских цветках могут развиваться зачаточные плодолистики. Семенная кожура ребристая. Листья более или менее широкие (не шиловидные). Rh. rosea L. subsp. rosea, Rh. rosea subsp. krivochizhinii (Sipl.) S. Gontch., Rh. Rosea subsp. sachalinensis (Boriss.) S. Gontch., Rh. borealis Boriss., Rh. integrifolia Raf. Sect. Algida (Boriss.) S. Gontch. comb. nov. prov. Тип Rh. algida (Ledeb.) Fisch. Et C.A. Mey. Цветки обычно обоеполые, редко разнополые. Семенная кожура бугорчатая. Листья очень узкие, линейные, часто шиловидные. Rh. algida (Ledeb.) Fisch. et C.A. Mey., Rh. angusta Nakai, Rh. ishidae (Miyabe et Kudo) H. Hara. Sect. Chamaerhodiola (Fisch. et C.A. Mey.) Boriss. Корневища густо покрыты отмершими цветоносными побегами. Rh. coccinea (Royle) Boriss., Rh. quadrifida (Pall.) Fisch. et C. A. Mey. Subgen. Crassipedes (Praeger) H. Ohba. Корневища без чешуйчатых листьев. Соцветия полушаровидные. Rh. pinnatifida Boriss. subsp. pinnatifida, Rh. pinnatifida subsp. subpinnata Krasnob., Rh. stephanii (Cham.) Trautv. et C. A. Mey. Genus Sedum L. Около 500 видов. Многолетние, одно-, двулетние травянистые растения различного облика. Цветки обоеполые, (4)5-6(9)-мерные. Даже после выделения таких родов как: Hylotelephium, Aizopsis, Phedimus и др., остается полифилитическим таксоном с нечетким диагнозом. Subgen. Sedum . Голые, реже опушенные многолетники, образующие дернинки. Чашелистики свободные, часто явно неравные. S. acre L., S. albertii Regel.

Глава 6. Географическое распространение Sedoideae

6.1. Географическое распространение и основные экологические особенности очитковых

Sedoideae распространены, в основном, в Голарктическом флористическом царстве, здесь встречаются около 500-600 видов подсемейства, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. В Европейской части ареала, северной Африке, Малой и Средней Азии распространены около 110 видов. В Сибири, Центральной и Восточной Азии обитают около 250 видов. В Северной Америке также произрастают около 250 видов Sedoideae, за исключением Rhodiola rosea, R. Integrifolia и Sedum villosum, все они эндемичны для континента (Spongberg, 1978, и др.). Американские, азиатские и европейские виды Sedoideae образуют три четко очерченные и, предположительно, древние группы. Вполне вероятно, что процессы видообразования шли независимо в каждой из них. Анализ распространения евроазиатских представителей Sedoideae позволяет выделить несколько очагов их видового разнообразия - "Средиземноморский",(Иберийский п-ов, Эгейский регион, Балканы); "Ирано-Туранский" (Кавказ, восточная Анатолия, Иран) и "Тибетско-Гималайский" (от Каракорума до ю-в Китая, Гималаи и Тибет). Центры видового разнообразия приходятся на семиаридные субтропические высокогорные области. Большинство видов родов Orostachys, Aizopsis, Hylotelephium и почти все представители Rhodiola произрастают в Восточной Азии. Наибольшее число видов подсемейства Sedoideae приводится для флоры Китая, здесь встречаются около 210 видов, 117 из которых - эндемики (Fu, Ohba 2001). В Японии - 39/21 (Ohba, 2001), российском Дальнем Востоке - 35/11 (Гончарова, 2000), в Сибири - 25/3 (Пешкова, 1994),Корее - 19 видов (Lee, 1993), Монголии - 14 (Грубов, 1982; Губанов, 1996).Наиболее часто очитковые встречаются в горных и высокогорных районах где они достигают субальпийских и иногда альпийских высот. Довольно обычны представители Sedoideae на морских побережьях и сравнительно немногочисленны в континентальных равнинных районах. Большинство видов занимает узкие экологические ниши, они светолюбивы, не переносят застойного переувлажнения почвы и слабо конкурентоспособны. Самый обширный ареал среди Sedoideae имеет род Sedum. Наибольшее число видов (около 240) произрастают в Америке, около 130 - в Восточной Азии, 100 - в Европе, северной Африке и Малой и Средней Азии. В Сибири встречаются 2 вида, а на РДВ род не представлен, хотя границы ареала очень близко подходят к российскому Дальнему Востоку, представители рода обычны в северо-восточном Китае, Японии и Корее. Ареал рода Pseudosedum расположен преимущественно в Центральной Азии (Иране, Афганистане, Таджикистане, Казахстане), Ирано-Туранской флористической области, наиболее многочисленны виды в Памиро-Алайском регионе (Центральноазиатской подобласти). Во флоре Сибири род представлен одним, наиболее широко распространенным видом - Pseudosedum lievenii. Ареал Rhodiola - один из самых больших в подсемействе. Однако широкое распространение определяется ареалом лишь одного вида - Rhodiola rosea s.l., охватывающим арктические районы Нового и Старого Света, Альпы и другие высокогорья Европы, Восточной Азии, восточной части Северной Америки. Большинство же видов Rhodiola сосредоточено в Восточно-Гималайской провинции Восточно-Азиатской флористической области и Тибетской провинции Ирано-Туранской, которые, вероятно, являются центром происхождения и диверсификации рода. Виды рода Aizopsis имеют преобладающее распространение в пределах Восточно-Азиатской флористической области. Центр разнообразия рода смещен относительно "Тибетско-Гималайского" центра разнообразия подсемейства в направлении российского Дальнего Востока, где встречаются большинство представителей рода. Форму ареала рода определяет ареал секции Aizopsis. Наибольшее число видов встречается на РДВ (10/6 эндемичных), Китае (8/2), Корее (7). Виды рода Hylotelephium также встречаются главным образом в Восточно-Азиатской флористической области, но они более широко распространены, чем представители Aizopsis, и встречаются как в Старом, так и Новом Свете. Род представлен во всех трех центрах видового разнообразия, однако только один вид Hylotelephium telephium s.l. (включая H. triphyllum) распространен практически по всему Голарктису от Северной Америки до Восточной Азии, от арктических районов Евразии до Северного Китая и Японии (Хоккайдо).

Рис. 5. Предполагаемые пути расселения и диверсификации восточно-азиатских родов Sedoideae. При построении схемы учитывалось современное распространение родов и филогенетические взаимоотношения, установленные при анализе нуклеотидных последовательностей ДНК

Другие виды рода имеют достаточно четко ограниченные ареалы, тяготеющие к одному из центров. В Восточной Азии центр разнообразия рода несколько смещен относительно "Тибетско-Гималайского центра", только один вид Hylotelephium ewersii встречается в Гималаях, наиболее многочисленны виды рода в Китае (16/6) и Японии (10/6). Представители Orostachys встречаются в трех флористических областях: Циркумбореальной, Ирано-Туранской и Восточно-Азиатской, с наибольшим числом видов в последней. Как и у Hylotelephium, центр разнообразия рода несколько смещен относительно "Тибетско-Гималайского центра", наиболее многочисленны виды горноколосников в Китае (8/2), на РДВ - (8/3), Японии (5-8/2). Вне РДВ встречаются лишь 2 представителя Orostachys флоры России - O. thyrsiflora, O. fimbriata. Среди представителей рода наиболее широко распространены O. malacophylla и O. spinosa. Как мы уже отмечали выше, во флоре Сибири и российского Дальнего Востока встречаются 51 вид и подвид Sedoideae, лишь 9 из них являются общими для обоих регионов. Состав толстянковых флоры РДВ имеет явно выраженный восточно-азиатский характер, а Сибири - испытывает влияние Ирано-Туранской флоры, представителями которой можно назвать Sedum albertii и Pseudosedum lievenii. Анализируя распространение Sedoideae флоры Сибири и РДВ, можно предположить, что различие и сходство видовых составов Sedoideae флор РДВ и Сибири, центром происхождения которых, вероятно, является Тибетско-Гималайский центр разнообразия семейства, обусловлено различием путей миграции видов (рис. 5). "Сибирская ветвь" сформировалась при распространении видов в направлении на северо-восток вдоль "центрально-азиатского высокогорного коридора", через северо-западные районы Китая и Монголию (Orostachys thyrsiflora, Aizopsis hybrida, Rhodiola coccinea и др.), вплоть до арктических районов Евразии и через Берингийский мост до северо-западных районов Северной Америки (Rhodiola quadrifida, R. rosea), и с востока на запад из районов РДВ (Aizopsis aizoon, Orostachys spinosa и др.). "Дальневосточная ветвь" - при распространении видов в направлении на восток. Необходимо отметить, что флора толстянковых РДВ имеет большее число эндемичных видов, по сравнению с толстянковыми Сибири (11 и 3, соответственно). Что свидетельствует, вероятно, о более благоприятных эколого-климатических условиях этого региона для развития Sedoideae.

Глава 7. Биоморфология представителей подсемейства Sedoideae

7.1. Понятие "жизненная форма", подходы и предпосылки классификации

В подглаве сформулированы подходы к классификации биоморф и обобщены сведения о существующих классификациях биоморф Sedoideae. Мы, вслед за И.Г. Серебряковым (1964, с. 146), жизненной формой считаем "габитус определенной группы растений (включая подземные и надземные органы), возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям". Габитус определяется "конструкцией" организма (Хохряков, 1994), сочетанием закономерно повторяющихся единиц (метамеров или модулей разного порядка). Структурные единицы, формирующие жизненные формы - побеги и побеговые системы. Наиболее важные из них - одноосный (моноподиальный) побег [универсальный модуль]; комплекс сохраняющегося одноосного побега и комплекс побеговой оси одного видимого порядка [основные модули] (Шафранова, 1980, 2001; Шафранова, Гатцук, 1994; Гатцук, 1994; Савиных, 2000).

Рис. 6. Жизненные формы Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока.а - кустарнички; б - полукустарнички; в - длиннопобеговые суккулентнолистовые хамефиты; г - каудексообразующие гемикриптофиты; д - моноподиально корневищно- стержнекорневые гемикриптофиты; е - симподиально корневищные криптофиты; ж - корневищно-клубнекорневые криптофиты; з - образующие дерновинки полурозеточные хамефиты; и - полурозеточные гемикриптофиты.

7.2. Классификация жизненных форм Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока

Мы предлагаем следующую классификацию биоморф Sedoideae флоры Сибири и российского Дальнего Востока (рис. 6).

отдел ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ

тип Кустарники и кустарнички

класс Кустарнички с ассимилирующими побегами суккулентного типа (хамефиты)

подкласс Суккулентнолистовые кустарнички (Hylotelephium populifolium)

отдел ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ

тип Полукустарники и полукустарнички

класс Полукустарнички с ассимилирующими побегами суккулентного типа (хамефиты)

подкласс Суккулентнолистовые полукустарнички (Aizopsis middendorfiana ssp. middendorfianа, A. middendorfianа ssp. arcuatа, A. middendorfianа ssp. sichotensis, A. kurilensis)

отдел НАЗЕМНЫЕ ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

тип Травянистые поликарпики

класс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа

подкласс Суккулентнолистовые травянистые облигатные поликарпики

группа Полурозеточные хамефиты

подгруппа Образующие дерновинки (латки) (Orostachys aggregata, O. furusei, O. paradoxa)

группа Длиннопобеговые хамефиты (Hylotelephium cyaneum, H. ewersii, H. pluricaule, Aizopsis hybrida, Sedum acre)

группа Длиннопобеговые гемикриптофиты подгруппа Каудексообразующие (Aizopsis selskiana, Rhodiola borealis, R. rosea ssp. rosea, R. pinnatifida, R. pinnatifida ssp. subpinnata, R. rosea ssp. sachalinensis, R. rosea ssp. krivochizhinii)

подгруппа Подушковидные (Rhodiola coccinea, R. quadrifida)

подгруппа Корневищные вариант Моноподиально-корневищно-стержнекорневые (Rhodiola algida, R. angusta, R. integrifolia, R. ishidae, R. stephanii)

группа Длиннопобеговые криптофиты

подгруппа Короткокорневищные длиннопобеговые криптофиты

вариант Симподиально-корневищные (Aizopsis aizoon ssp. aizoon, A. aizoon ssp. baicalensis A. kamtschatica, A. litoralis, A. x pilosa, Hylotelephium erythrostictum, H. pallescens, H. ussuriense, H. verticillatum, H. viviparum, Pseudosedum lievenii, Sedum albertii) вариант Корневищно-клубнекорневые (Hylotelephium pseudospectabile, H. telephium ssp. stepposum, H. triphyllum ssp. triphyllum, H. triphyllum ssp. sukaczevii)

подкласс Суккулентнолистовые травянистые факультативные поликарпики (олигокарпики)

группа Полурозеточные гемикриптофиты (Orostachys fimbriata, O. gorovoii, O. japonica, O. malacophylla, O. spinosa, O. thyrsiflora)

тип Травянистые монокарпики

класс Травянистые монокарпики с ассимилирующими побегами суккулентного типа

группа Полурозеточные гемикриптофиты-терофиты (Orostachys maximowiczii)

Большинство Sedoideae изучаемого региона - суккулентнолистовые поликарпические травы. Наиболее обычны корневищные криптофиты, менее представлены - гемикриптофиты. Довольно редки древесные, полудревесные, подушковидные и корневищно-клубнекорневые биоморфы.

Жизненные формы большинства изученных представителей Sedoideae стабильны (термины по: Жмылев, 2000), однако существует и ряд лабильных видов. Например, Aizopsis litoralis в условиях скальных и щебнистых местообитаний является короткокорневищным растением, а на прибрежных песках возникает длиннокорневищная биоморфа. Рассматривая разнообразие жизненных форм внутри таксономических групп различного ранга, необходимо отметить их биоморфологическую полиморфность. Представители родов Hylotelephium, Aizopsis, Pseudosedum и Rhodiola характеризуются длиннопобеговыми биоморфами, а Orostachys - полурозеточными. Все Rhodiola обладают преимущественно моноподиальным нарастанием, которое, вероятно, следует считать синапоморфным признаком рода. Понятие жизненной формы неразрывно связано с понятием вегетативной подвижности, включающим в себя интенсивность разрастания, захвата и удержания территории и естественное вегетативное размножение (Смирнова, 1987). Среди изученных видов Sedoideae мы выделяем следующие группы: 1. Вегетативно неподвижные - каудексообразующие и полурозеточные, не образующие дерновинок гемикриптофиты. 2. Вегетативно малоподвижные - корневищные гемикриптофиты, короткокорневищные и корнеклубневые криптофиты, кустарнички и полукустарнички с прямостоящими побегами. 3. Вегетативно подвижные - полукустарнички с приподнимающимися побегами, полурозеточные образующие дерновинки хамефиты, травянистые хамефиты и короткокорневищные криптофиты со специализированным вегетативным размножением.

7.3. Онтогенез Sedoideae Сибири и российского Дальнего Востока

Изучение развития Sedoideae позволило выделить следующие три типа онтогенеза: "Aizoon" тип характерен для симподиально возобновляющихся длиннопобеговых биоморф представителей родов Aizopsis и Hylotelephium. Подтип "Aizoon" - для корневищных и корнеклубневых геофитов, подтип "Sichotense" - полудревесных и травянистых хамефитов. Онтогенез "Aizoon" типа, как правило, простой (без смены поколений клонистов) и может быть описан такой последовательностью морфогенетических фаз: диаспора - первичный побег (p-j) - первичный симподий (g1) - главный симподий (куст) (g2) - партикула (парциальный куст) (g3-ss) - сенильная партикула (s). "Rhodiola" тип - моноподиально возобновляющихся длиннопобеговых биоморф, каудексообразующих (подтип "Rosea") и моноподиально нарастающих корневищно-стержнекорневых гемикриптофитов (подтип "Angusta"). Главное его отличие, в том, что верхушечная почка функционирует, как правило, в течение всей жизни растения, цветоносные побеги закладываются в пазухах листьев верхушечной почки. Онтогенез "Rhodiola", как правило, простой и может быть описан такой последовательностью морфогенетических фаз: диаспора - первичный моноподий (p-g1) - главный моноподий (g2-g3) - партикула (ss) - сенильная партикула (s). "Orostachys" тип включает в себя онтогенезы симподиально возобновляющихся полурозеточных биоморф [полурозеточных хамефитов, гемикриптофитов и терофитов] В зависимости от экологических условий представители рода Orostachys могут проходить различные варианты онтоморфогенеза: простой онтогенез без смены поколений ("Maximowiczii" подтип) и сложный со сменой поколений клонистов ("Paradoxa" подтип). В первом случае онтогенез складывается из фаз: вегетативного розеточного растения (p-j) и генеративного (вегетативно невозобновляющегося) полурозеточного растения (g). Во втором - вегетативного розеточного растения (p-j) - полурозеточного, вегетативно возобновляющегося генеративного растения (g1-g2) - партикулы (g3-ss) - генеративного (вегетативно невозобновляющегося) полурозеточного растения (s).

7.4. Репродуктивная биология Sedoideae

Для большинства представителей как Crassulaceae, так и Sedoideae семенное размножение - основной способ размножения, однако большое значение в существовании видов семейства и самоподдержании популяций имеют и различные способы вегетативного размножения.

Семенное размножение Sedoideae

Опыление. Представителям Crassulaceae свойственно как перекрестное, так и самоопыление. Цветки Crassulaceae, как правило, протандрические, редко протерогинические. Особенности строения соцветий, разновременность зацветания отдельных цветков позволяют насекомым переносить пыльцу как в пределах одного соцветия, так и между соседними растениями. При двудомности растений самоопыление полностью исключено. В подсемействе Sedoideae двудомность характерна для видов, обитающих, главным образом, в условиях высокогорий или морских побережий (подрод Rhodiola рода Rhodiola). На наш взгляд, полное исключение возможности самоопыления ставит и популяцию, и вид в уязвимое положение. Прорастание семян. Свежесобранные семена очитковых имеют высокую лабораторную всхожесть (> 50 %). Прорастание на свету незатрудненное, может быть дружным или растянутым. Незатрудненное прорастание обусловлено их строением: тонкими покровами, крупным дифференцированным зародышем, в значительной степени утилизирующим в процессе своего развития питательные вещества запасающих тканей (Гончарова, Абанькина, 1999). Семена Sedoideae светочувствительны. При хранении в лабораторных условиях сохраняют высокую всхожесть в течение 35 недель (Hylotelephium и Orostachys), а семена представителей Aizopsis и Rhodiola - до 20 недель. Хранение семян при температуре +40С позволяет сохранить высокую всхожесть до двух лет, а у некоторых Rhodiola - до 7-8 лет. Вегетативное размножение. Изученным очитковым присуще как специализированное (вивипария, сарментация), так и неспециализированное вегетативное размножение. Неспециализированное вегетативное размножение. Сенильная партикуляция происходит при старческом распаде особи, она не сопровождается омоложением потомства, новообразований не происходит, части клона имеют пониженную жизнеспособность. Среди Sedoideae сенильная партикуляция - единственный способ вегетативного размножения каудексообразующих и подушковидных гемикриптофитов. Нормальная партикуляция присуща корневищным гемикриптофитам, короткокорневищным и корневищно-корнеклубневым криптофитам, полукустарничкам, травянистым хамефитам. Представители Sedoideae имеют поразительную способность к регенерации, в связи с этим травматическая партикуляция обычный способ неспециализированного вегетативного размножения толстянковых, имеющий существенное значение в жизни как особи, так и популяции. Специализированное вегетативное размножение. Сарментация широко распространена среди толстянковых. Среди изученных очитковых встречается у представителей рода Orostachys. У них часто образуются легко отделяющиеся от материнского растения дочерние розетки. При сарментации, как и гомофазной вивипарии, дочерние особи резко омоложены (онтогенетическое состояние соответствует ювенильному) и выживаемость их очень велика. Вивипария. У толстянковых спорадически бывают случаи генеративной вивипарии, когда, в результате стрессового изменения влажности или температуры, семена в листовках прорастают на растении, до высыпания на землю. Инфлоральная гомофазная вивипария свойственна Hylotelephium viviparum - облигатно живородящему виду - вегетативные диаспоры в массе формируются на соцветии. Репродуктивная стратегия H. verticillatum сочетает семенное размножение и каулигенную вивипарию. Вегетативные диаспоры очитковых более конкурентоспособны, чем генеративные и менее требовательны к свету, влаге; способны расти на задерненных участках. Вегетативное размножение имеет большое значение в жизненных циклах Sedoideae, однако отсутствие генотипической изменчивости ограничивает его эволюционную перспективность.

7.5. Ритмы сезонного развития

Sedoideae флоры Сибири и РДВ - длительно вегетирующие растения, активная вегетация которых продолжается всю или большую часть безморозного периода года. Анализ хода сезонного развития изученных видов очитковых позволяет нам выделить три различных феноритмотипа: 1) осеннее-зимне-летнезеленый - характерный для хамефитов, биологически вечнозеленых, несущих ассимилирующие зеленые органы в течение всего года; 2) весеннее-летне-осеннезеленый - характерный для гемикриптофитов и криптофитов, вегетирующих в течение безморозного периода года; 3) весеннее-летнезеленый - для каудексообразующих и короткокорневищных гемикриптофитов из рода Rhodiola, их вегетация заканчивается задолго до наступления холодов. Основными лимитирующими факторами, контролирующими начало вегетации изученных очитковых, являются продолжительность дня и температура воздуха и почвы, причем в годы с теплой и ранней весной наступление фенофазы ограничивает длина дня, а с холодной и затяжной - температура воздуха. Критическим фактором для инициации цветения и плодоношения Sedoideae является длина дня и характер его сезонного изменения. Вероятно, происхождение представителей осеннее-зимне-летнезеленых феноритмотипов может быть связано с районами с теплым бессезонным климатом, а сезонных типов (весеннее-летне-осеннезеленых и весеннее-летнезеленых), имеющих естественно ограниченный вегетационный период, - с сезонным циклическим климатом.

7.6. Возможные пути биоморфологической эволюции в подсемействе Sedoideae

Сравнительный филогенетический анализ позволяет предположить, что Crassulaceae произошли примерно 70 млн. лет назад (Crepet et al., 2004) в конце Мезозойской - начале Кайнозойской эры. К этому времени приходится и начало формирования осевых хребтов современных Альп, Кавказа, Гималаев (Монин, 1977), с которым, по нашему мнению, тесно связан процесс диверсификации семейства.Наиболее вероятно, что Sedoideae сформировались политопно и автохтонно на разных континентах, в результате параллельной эволюции слабо дифференцированных предковых форм. Вероятно, что восточно-азиатская ветвь Sedoideae выделилась в результате широтных миграций анцестральных видов из районов Средиземноморья или южной Африки - предполагаемых центров происхождения семейства. Комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков свидетельствует, что ведущим фактором эволюции как семейства, так и подсемейства явился дефицит влаги. Мы полагаем, что эволюция Sedoideae тесно связана с процессом орогенеза. Разнообразие климатических и эдафических условий горных субтропических стран послужило причиной образования большого числа, как видов, так и жизненных форм, встречающихся в этих областях. Sedoideae могли эволюционировать в нескольких направлениях, одни из них осваивали высокогорные участки (Rhodiola, каудексообразующие и моноподиальные биоморфы); другие - открытые, сухие с высокой инсоляцией скалистые и каменистые участки (Orostachys, розеточные и полурозеточные биоморфы); третьи - расположенные ниже, более или менее мезофитные местообитания (большинство Hylotelephium и Aizopsis, корневищные биоморфы, симподиально длиннопобеговые формы роста). Специфика коротких вегетационных периодов горных местообитаний выработала у очитковых и целый ряд приспособлений (закладка генеративных органов осенью предыдущего года, весеннее-летнезеленый феноритмотип) для оптимального использования благоприятных условий. В условиях похолодания климата выработались приспособления, обеспечивающие успешное возобновление после неблагоприятных периодов. Произошел постепенный переход от хамефитов к гемикриптофитам и криптофитам, постепенное погружение почек возобновления в почву, что обеспечило максимальную защиту органов возобновления от воздействия суровых климатических условий. По нашему мнению, можно говорить о сопряженности процессов формирования биоморф и видообразования, параллельные ряды биоморф обнаруживаются практически во всех родах, особенно ярко они просматриваются в Hylotelephium и Aizopsis, непроявляющих филогенетического родства, сходство биоморф вполне можно объяснить сходством местообитаний, в которых они сформировались.

Можно предположить, что предковыми формами толстянковых были симподиально-полурозеточные (или розеточные) мягкодревесные хамефиты с полициклическими монокарпическими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Подобные жизненные формы сохранились в родах Aeonium и др., распространенных в Африке и на островах Макаронезии. Эти предположения подтверждаются и нашими молекулярно-филогенетическими анализами. Нам представляется вероятным, что преобразования жизненных форм в подсемействе Sedoideae шли от бессезонных мягкодревесных нанофанерофитов или хамефитов через полудревесные биоморфы бессезонного климата, к полудревесным и травянистым сезонного. Общая тенденция биоморфологической эволюции восточно-азиатской ветви Sedoideae заключается, на наш взгляд, в интенсификации процессов жизнедеятельности, всего онтогенеза, отдельных его циклов, которая ведет за собой последующие изменения анатомической структуры, направления роста, появление специальных органов и сокращение длительности жизни надземных осей. Однако мы допускаем возможность не только редукционного (многолетник -однолетник), но и реверсионного развития (однолетник -многолетник) в биоморфогенезе Sedoideae.

Основное направление преобразований биоморф восточно-азиатских Sedoideae шло на основе симподиального типа возобновления и привело к образованию длиннопобеговых трав. Результаты филогенетического анализа позволяют предположить, что длиннопобеговые жизненные формы произошли от полурозеточных. Из топологии построенного нами древа (см. рис. 1) видно, что именно длиннопобеговость является аутапоморфией для восточно-азиатских очитковых, а не розеточность и полурозеточность побегов, как это считалось ранее (Ham, Hart, 1998).

Заключение, выводы и рекомендации

Хотя естественность семейства Crassulaceae и признавалась практически с момента описания, его таксономическая структура и в настоящее время остается предметом дискуссий. Привлечение данных молекулярно-филогенетических анализов только усугубило проблему, показав сборную природу большинства подсемейств, родов и внутриродовых таксонов. Хотя в некоторых случаях и были установлены монофилетические группировки видов, это не привело к пересмотру системы семейства и формальному закреплению таксономического статуса "новых" родов. Основной причиной "кризиса" в таксономии семейства толстянковых является гомоплазия, выражающаяся в отсутствии диагностических признаков, четко разграничивающих таксоны (роды, подсемейства и т.д.). В настоящее время стало очевидно, что признаки, считавшиеся традиционно апоморфными (гаплостемонный андроцей, перекрестно парные листья и др.), зачастую не являются таковыми, они несколько раз возникали в семействе, а, следовательно, системы, построенные на их основе, далеко не всегда отражают истинные родственные связи представителей Sedoideae и Crassulaceae.

В полной мере таксономические проблемы семейства свойственны и восточноазиатской ветви толстянковых (куда входят и сибирские, и дальневосточные виды), выделяемой некоторыми авторами в качестве подтрибы Telephiinae. Наши анализы продемонстрировали полифилитичность этого таксона, и показали что роды, слагающие эту подтрибу, формируют три независимые группы: "Rhodiola","Hylotelephium" и "Umbilicus", - демонстрирующие близость друг к другу. Молекулярно-филогенетические исследования показали отсутствие четких различий между родами Hylotelephium и Orostachys, а также Rhodiola и Pseudosedum, предполагавшихся на основании различий в морфологии. Очевидно, что виды этих родов близки между собой и ведут происхождение от общего предка, но структура их общей клады противоречит традиционным объемам родов и предполагает необходимость таксономических преобразований. Результаты проведенной работы позволяют нам сделать следующие выводы:

1. Молекулярно-филогенетические исследования показали, что из 6 подсемейств sensu Berger только одно (Crassuloideae) является естественным, а остальные подсемейства, в том числе и Sedoideae, высоко полифилитичны. Вероятно, выделение двух подсемейств (Crassuloideae и Sedoideae) более обоснованно с точки зрения филогенетических взаимоотношений в семействе.

2. Подсемейство Sedoideae sensu Hart слагается 7 кладами. Очитковые Сибири и РДВ формируют две из них ("Rhodiola" и "Hylotelephium"). Результаты наших анализов не поддерживают объединение этих клад в подтрибу Telephinae. Возможно, они имеют происхождение от общего предка, мигрировавшего из Средиземноморья в направлении на восток, но эти линии обособились очень давно, и эволюция в них шла независимо.

3. Признаками, наиболее значимыми для систематики подсемейства, являются: морфология гинецея, архитектура соцветия и тип биоморфы. Среди признаков генеративной сферы наиболее информативными для систематики как отдельных родов, секций так и большинства видов являются признаки морфологии и анатомии семенной кожуры. Среди признаков вегетативной сферы - морфология и анатомия листа, особенности филотаксиса, структурно-морфологические типы побегов, анатомия стебля, морфология почек и корневых систем.

4. Наши данные позволяют предположить, что плезиоморфными (предковыми) признаками восточно-азиатских Sedoideae являются: обдиплостемонный гинецей, перекрестно парные листья, свободные чашелистики и лепестки, отсутствие вторичной ксилемы в стебле, апокарпные листовки, верхние завязи, пятимерный цветок, полурозеточные побеги, терминальные закрытые соцветия, многолетность. Апоморфными (эволюционно продвинутыми) - гаплостемонный гинецей, спиральное листорасположение, сростные лепестки и чашелистики, наличие вторичной ксилемы, гемисинкарпные листовки, полунижние завязи, открытые соцветия, полимерные цветки, удлиненный побеги.

5. На территории Сибири и российского Дальнего Востока подсемейство Sedoideae представлено 51 видом и подвидом из 6 родов (Hylotelephium - 13 таксонами, Rhodiola - 13, Aizopsis - 12, Orostachys - 10, Pseudosedum - 1, Sedum - 2), из них 9 видов - общие для флор Сибири (25 видов, 6 родов) и российского Дальнего Востока (35/4).

6. В результате проведенных исследований нами описаны два новых для науки вида: Orostachys gorovoii Dudkin et S. Gontch. и Aizopsis x pilosa S. Gontch. et Koldaeva. Найдены новые для флоры России виды: Hylotelephium pseudospectabile и Orostachys furusei. Включены во флору РДВ: Orostachys paradoxa, Aizopsis middendorfianа subsp. arcuatа, A. pseudohybrida, Rhodiola rosea subsp. krivochizhinii.

7. Анализ распространения представителей подсемейства позволяет сказать, что Sedoideae приурочено, в основном, к Голарктическому флористическому царству, здесь встречаются около 500-600 видов подсемейства, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. Очевидно, что роды Hylotelephium, Aizopsis, Rhodiola и Orostachys тяготеют к Восточно-Азиатскому (Тибетско-Гималайскому) центру диверсификации семейства, сформировавшемуся в результатемиграции гипотетического предка из Южной Африки или Средиземноморья.

8. Современное распространение восточно-азиатских очитковых позволяет предположить автохтонное происхождение большинства из них в этом регионе. Состав очитковых флоры РДВ имеет выраженный восточно-азиатский характер, а Сибири - испытывает влияние Ирано-Туранской флоры. Различие и сходство видовых составов Sedoideae флор российского Дальнего Востока и Сибири обусловлено различием путей миграции видов.

9. В спектре биоморф очитковых Сибири и Дальнего Востока преобладают поликарпические многолетние виды с однолетними генеративными побегами. Спектр жизненных форм включает также настоящие монокарпики - двулетники, поликарпические многолетние растения с монокарпическими двулетними полурозеточными побегами, а также виды, которые в зависимости от условий произрастания могут проявлять себя либо как монокарпики, либо как поликарпики. Наиболее многочисленны среди изученных Sedoideae травянистые биоморфы.

10. Гипотетической анцестральной формой восточно%азиатских Sedoideae являются симподиально-полурозеточные (или розеточные) мягкодревесные хамефиты с полициклическими монокарпическими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Комплекс морфологических, анатомических и физиологических признаков однозначно свидетельствует, что жизненные формы восточно-азиатских очитковых формировались как приспособление к дефициту воды, высокой интенсивности света и резким перепадам температур, характерным для областей с высокогорными сообществами, в которых отмечается максимальное разнообразие как видов, так и биоморф.

11. Главный процесс эволюционных преобразований биоморф очитковых происходил на основе симподиального типа возобновления, приведшего к формированию длиннопобеговых трав. В целом, эволюция в подсемействе шла от хамефитов к терофитам, от полудревесных к травянистым формам, от полурозеточных к длиннопобеговым, от вегетативно малоподвижных к вегетативно подвижным, размножающимся глубоко омоложенными вегетативными диаспорами. Как отмечено выше, мы рекомендуем для государственной охраны семь видов очитковых Сибири и РДВ (Aizopsis litoralis, Hylotelephium populifolium, Orostachys gorovoii, O. paradoxa, Rhodiola algida, R. angusta и R. rosea subsp. rosea). В качестве меры охраны мы можем рекомендовать ограничение или запрет сбора декоративных, лекарственных и иных полезных растений, контроль за состоянием вида в природе, изучение полезных и декоративных свойств и введение в культуру.

Cписок основных публикаций по теме диссертации

Монография

1. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 223 с.

Раздел коллективной монографии

2. Гончарова С.Б. (с соавторами) Сосудистые растения Ботанического сада- института ДВО РАН: Каталог / Недолужко В.А., Денисов Н.И., Храпко О.В. и др. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 262 с.

3. Гончарова С.Б. Crassulaceae // Флора российского Дальнего Востока Дополнения и изменения к изданию "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" тт. 1-8 (1985-1996). - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 151-160.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях

4. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Новые и редкие виды сосудистых растений острова Монерон (Японское море) // Ботан. журн. - 1995. Т. 80, № 7. - С. 112-114.

5. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Изучение особенностей строения и прорастания семян некоторых видов рода Sedum L. // Раст. рес. - 1999. Вып. 1. - С. 46-52.

6. Гончарова С.Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) российского Дальнего Востока. (I) Роды Hylotelephium и Aizopsis // Ботан. журн. - 2000. Т. 85, № 5. - С. 121-128.

7. Гончарова С.Б. О таксономии Sedoideae российского Дальнего Востока. (II) Роды Rhodiola и Orostachys // Ботан. журн. - 2000. Т. 85, № 9. - С. 120-128.

8. Дудкин Р.В, Гончарова С.Б., Волкова С.А. Новый вид рода Orostachys (Crassulaceae) из Приморского края // Ботан. журн. - 2001. Т. 86, № 6. - С. 143-146.

9. Колдаева М.Н., Гончарова С.Б. Морфолого-анатомическая характеристика семян некоторых представителей Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) флоры российского Дальнего Востока // Ботан. журн. - 2005. Т. 90, № 11. - С. 1733-1744.

10. Гончарова С.Б., Артюкова Е.В., Гончаров А.А. Филогенетические связи представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) на основании сравнения последовательностей ITS региона ядерной рДНК // Генетика. - 2006. Т. 42, № 6. - С. 1-8. Статьи, опубликованные в зарубежных журналах

11. Gontcharova S. B. Conspectus of Sedoideae (Crassulaceae) of the Russian Far East // Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo). - 1999. Ser. B. Vol. 25. - P. 49-63.

12. Gontcharova S. B. Ornamentation of the testa of some Sedeoideae (Crassulaceae) in Eastern Asia // Bull. Nat. Sci. Mus. (Tokyo). - 1999. Ser. B. Vol. 25. - P. 131-141.

Статьи, опубликованные в отечественных журналах и периодических изданиях

13. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Очитки Приморья в озеленении //Информационный листок 328-90. - Владивосток: ПримЦНТИиП, 1990. - 4 с.

14. Гончарова С.Б. Способы вегетативного размножения очитков в культуре // Информационный листок N 10%90. - Владивосток: ПримЦНТИиП, 1991. - 4 с.

15. Гончарова С.Б. Анализ и меры охраны редких очитков российского Дальнего Востока. - Владивосток, 1995. - 14 с. Деп.в ВИНИТИ 13.09.95, N 2562-В 95.

16. Гончарова С.Б. Биоморфы рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) и их эволюция (на примере видов российского Дальнего Востока) // Комаровские чтения. - Владивосток, 1997. Вып. 43. - C. 261-276.

17. Гончарова С.Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum L. // Труды ботанических садов РДВ. - Владивосток: Дальнаука, 1999. Вып. 1. - С. 80-87.

18. Гончарова С.Б. Биоморфологическая характеристика дальневосточных видов рода Sedum (Crassulaceae DC.) // Растения в природе и культуре (Тр. ботан. садов ДВО РАН. Т. 2). - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 10-20.

19. Гончарова С.Б. Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подcемейства Sedoideae (Crassulaceae) // Krylovia. - 2000. Т. 2, № 1. - C. 87-94.

20.Гончарова С.Б. К морфологии, биологии и таксономии Sedoideae (Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. - Владивосток, 2005. Вып. 52. - C. 169-179.

Работы, опубликованные в материалах международных и региональных конференций и совещаний

21. Гончарова С.Б. Интродукция редких и исчезающих видов очитков российского Дальнего Востока // Материалы междунар. науч. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". - Краснодар: Кубанский гос. агро. Ун-т, 1993. Ч. 1. - С. 137-141.

22.Гончарова С.Б. Редкие виды подсемейства очитковых (семейство толстянковые) флоры Дальнего Востока России // VII Арсеньевские чтения. Сборн. научн. тр. - Уссурийск: УГПИ, 1993. - С. 87-90. 23.Гончарова С.Б. Некоторые аспекты эволюции жизненных форм в роде Sedum L. s.l. // IX Московское совещание по филогении растений: Материалы. - М.: Изд-во секции ботан. Моск. Ун-та, 1996. - С. 39-41. 24.Гончарова С.Б. К биологии видов рода Orostachys (Crassulaceae) российского Дальнего Востока // Тр. Первой всеросс. конф. по ботан. ресурсоведению. - СПб., 1996. - С. 98-99.

25. Абанькина М.Н., Гончарова С.Б. Использование морфолого-анатомических признаков семян для дифференциации некоторых видов Sedum (Crassulaceae) российского Дальнего Востока // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб.: Диада, 1997. - С. 5-6.

26.Гончарова С.Б. Онтогенез и вегетативная подвижность дальневосточных видов рода Sedum L. // 9-я Междунар. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии". - Мукачево, 1997.- С. 36-37.

27.Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Особенности строения и прорастания семян некоторых дальневосточных очитков // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: м-лы II междунар. науч. конф. - СПб., 1999. - С. 346-347.

28.Гончарова С.Б. Предварительные результаты изучения морфологии поверхности семян Rhodiola rosea L. (s.l.) // Растения муссонного климата. Тез. II%й междунар. науч. конф. "Растения в муссонном климате". - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 53-55.

29.Гончарова С.Б. Признаки морфологии семян в систематике Penthorum Gronov. ex L. // Интродукционные центры Дальнего Востока России: итоги исследований. - Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 16-20. 30.Гончарова C.Б. Скульптура поверхности семян некоторых восточно-азиатских Sedoideae (Crassulaceae) // Тезисы докладов II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб. 2002. - С. 137-138.

31. Гончарова С.Б. Использование признаков скульптуры семенной кожуры Penthorum (Penthoraceae) для решения вопросов филогении // XI междунар. совещание по филогении растений. - М., 2003. - С. 37-38. 32.Гончарова С.Б. Сезонное развитие представителей родов Hylotelephium и Aizopsis (Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. III . М-лы 3 междунар. конф. "Растения в муссонном климате". - Владивосток. 2003. - С. 239-242.

33.Гончарова С.Б. Соцветия восточно-азиатских Sedoideae (классификация и эволюция) // Конструкционные единицы в морфологии растений. Материалы Х школы по теоретической морфологии растений. - Киров, 2004. - С. 162-163.

34.Гончарова С.Б., Царенко Н.А. Анатомия побегов некоторых дальневосточных Crassulaceae в связи с разнообразием жизненных форм // Тр. VII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 65-66.

35. Gontcharova S.B., Gontcharov A.A. Sequence and secondary structure evolution of ITS rDNA in the family Crassulaceae // Abstr. Intn. Сonf. "Evolutionary Botany of Sertain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes". - Hiroshima. 2004. - P. 32-34.


Русское ботаническое обществоBotanic Garden Conservation InternationalThe Plant ListPlantariumEast Asia Botanic Garden NetworkСовет ботанических садов РоссииRussian electronic libraryБиблиотека ШипуноваРоссийская Академия наукРейтинг@Mail.ru
Вверх