Жизненные формы Trifolium lupinaster L. на территории Сибири и Дальнего Востока

Калинкина В. А.

Опубликовано в : Биоморфологические исследования в современной ботанике:Труды конференции по заповедному делу. Владивосток, 2007.

Trifolium lupinaster относится к семейству бобовые – Fabaceae Lindl s. l., подсемейству Papilinoideae DC, трибе Trifolieae (Bronn) Benth, роду Trifolium L., подроду Lotoidea Pers., секции Lupinaster (Fabr.) Ser., подсекция Eulupinaster Belli. (Бобров, 1947; Павлова, 1987)

К роду Trifolium относится 250-300 видов (Павлова: 1989, Флора СССР, т.11, 1945), распространенных на всех континентах, кроме Австралии, с наибольшим разнообразием в Восточном Средиземноморье, Западной Азии и Северо-Западной Америке, в горах Средней и Южной Америки. В бывшем СССР насчитывалось около 80 видов.

На Дальнем Востоке род Trifolium представлен 15 видами, относящимися к 5 секциям (Павлова: 1989).

Название рода «Trifolium» буквально означает «трилистник»; и встречается у Плинея и других древних авторов (Флора СССР, т. 11, 1945).

Биоморфологические исследования в роде Trifolium проводились многими учеными. Морфологические особенности роста и развития клевера лугового (Trifolium pratense) изучали Шелютто Б. В., Попова С. В. (1988), Штаныко (1984) и др. Кириллова В. П. (1988) исследовала жизненный цикл T. pratense и его изменения под влиянием факторов среды. Жизненный цикл клевера сходного (T. ambiguum) в условиях высокогорий Кавказа изучала А. А. Донскова (1968). Огромную работу по изучению биоморфологичесих особенностей клеверов провела Т. М. Покровская, которая собрала большой гербарный материал по роду Trifolium. Т. М. Покровская занималась изучением жизненных форм клевера лугового (1958), клевера шведского (1960), клевера люпиновидного (1986) и др. Биоморфология некоторых видов рода Trifolium (T. medium, T. pratense) входящих в состав разных растительных сообществ (злаково-осоковых ассоциаций, ассоциаций прирусловой поймы) изучена и исследована В. Н. Голубевым (1957). Вопросами динамики роста и развития корней красного клевера, а также его цветением и образованием семян занималась Н. Н. Качура (1970).

Изучением биологических и морфологических особенности видов рода Trifolium занимались Черевко М. В. и Гелемей С. О. изучавшие подземные органы T. incarnatum L.и T. compestre Schred.(1982); онтоморфогенез T. compestre Schred. изучал Фецак О. С.(1979). Б. А. Мехтиева (1958) рассматривала биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского.

Однако становление и особенности жизненных форм T. lupinaster, произрастающего на Дальнем Востоке, не изучались, в связи с чем, нами был выбран данный вид для биоморфологических исследований.

Жизненные формы T. lupinaster изучались на гербарном материале Главного Ботанического Сада, Московского Государственного Университета и Биолого-почвенного Института ДВО РАН.

Исследования и описание жизненных форм T. lupinaster проводилось по методике И. Г. Серебрякова (1962, 1964), Т. И. Серебряковой (1972) и их учеников.

Обширный ареал T. lupinaster, протянувшийся от Западной Европы до берегов Тихого океана и от Полярного круга (низовья рр. Печоры и Енисея) до гор Тянь-Шаня и Алтая, дает основание полагать возможную изменчивость его жизненной формы (Покровская,1986).

На Российском Дальнем Востоке вид представлен в Алданском, Нюкжинском, Даурском, Северо-Сахалинском, Верхнее-Зейском, Нижнее-Зейском, Буреинском, Амгунском, Уссурийском флористических районах (рис. 1). Карта распространения этого вида на Дальнем Востоке приводится в работе Н. С. Павловой (1989).

В связи с достаточной протяженностью ареала, T. lupinaster встречается в разных экологических условиях. Наиболее часто этот вид произрастает на лужайках, полянах и опушках леса, открытых склонах сопок, изредка - на откосах железнодорожного полотна. Часто клевер люпиновидный можно встретить на лугах: пойменных, надпойменных, суходольных и сухих, разнотравных и субальпийских. Это растение встречается в разных лесных формациях: кедрово-широколиственных, березовых, дубовых, сосновых и смешанных лесах и рощах, в зарослях ольхи, черноберезняка, лещины, ивняка и тополя.

По берегам озер, рек и ручьев, клевер люпиновидный произрастает на песчаных, песчано-галечниковых, известняковых и щебнистых почвах. Кроме того, этот вид можно встретить на скалистых откосах и каменистых выходах красно-известковых гранитов, иногда в степи, тундре и на берегу моря. Просмотр гербарного материала показал, что минимальная высота, на которой встречается данный вид клевера в Сибири и на Дальнем Востоке 11, а максимальная – 1200м. н.у.м. Исходя из выше изложенного, нельзя однозначно сказать к какой экологической группе растений относится данный вид клевера. В разных экологических условиях T. lupinaster может вести себя как мезофит, ксеромезофит или мезоксерофит. Основной структурной единицей побеговой системы клевера люпиновидного является удлиненный моноциклический монокарпический побег (рис. 2). Рис. 2. Схема побега T. lupinaster.

Монокарпический побег формируется из почек возобновления, расположенных на главах каудекса и состоит из удлиненных междоузлий с зелеными листьями. Побег безрозеточный, лишь в базальной его части имеются 2 – 3 укороченных междоузлия с чешуевидными листьями. В пазухах чешуевидных листьев формируются почки открытого типа. Такой тип побега именуется по Вармингу (Warming, 1918) как длинный или удлиненный. Длина побега T. lupinaster 13,5 - 45см (63,7см).

На побеге развивается 5 – 7 (15) ассимилирующих листьев. Листья T. lupinaster сложные, пальчатые, черешковые. Черешок до 1см длиной, окруженный двумя прилистниками. Длина долей листа варьирует от 1,2 до 6см, а ширина – от 0,3 до 1,2см.

Побеги, как правило, ветвятся. Из пазушных почек ассимилирующих листьев развиваются боковые побеги – «побеги обогащения» (Михайлова, 1970), которые повышают семенную продуктивность и фотосинтетическую активность побега.

В зависимости от возрастного состояния на одной особи может быть от 1 до 25 (66) вегетативных и генеративных побегов. Генеративный побег заканчивается головчатым красно-фиолетовым соцветием, ширина которого от 2 до 3,4см. Кроме верхушечных соцветий развиваются боковые. На одном генеративном побеге может быть до 12 соцветий.

К концу вегетации годичный побег отмирает. Отмирание распространяется на всю область удлиненных междоузлий монокарпических побегов, сохраняется лишь зона укороченных междоузлий с почками возобновления. Сосредоточенность меристематических тканей в зоне укороченных междоузлий побегов оказывается барьером на пути некроза тканей и препятствует его распространению в базипетальном направлении в область корневой системы (Серебряков, 1965). Оставшееся короткое основание побега служит основой для формирования каудекса. С возрастом многолетняя часть растения – каудекс – увеличивается, пополняясь за счет побегов все более высоких порядков. Длина главы каудекса достигает 1-2см. Способ нарастания, при котором большая часть побега отмирает, а возобновление происходит в укороченной базальной части побега, можно назвать базисимподиальным. (Гатцук, 1967). В результате контрактильной деятельности главного корня происходит его перекручивание вокруг продольной оси по часовой стрелке, укорачивание и втягивание каудекса с почками возобновления в почву.

В результате наших исследований выяснилось, что T. lupinaster на территории Сибири и Дальнего Востока в разных экологических условиях формирует 4 жизненные формы: 1) стержнекорневую, 2) стержнекистекорневую, 3) кистекорневую, 4) корневищную Данные жизненные формы отличаются структурой подземных органов, надземная часть (моноциклический монокарпический побег) у всех описываемых жизненных форм одинакова. Наиболее часто встречающейся жизненной формой T. lupinaster является – стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 2.1, 2.2). Рис. 2.1 и 2.2.

В Сибири и на Дальнем Востоке данная жизненная форма встречается на лугах и по берегам рек. На Дальнем Востоке растения с данной жизненной формой можно так же обнаружить на скалистых выходах красно-известковых гранитов и в сосняке, а в Сибири – в степи и в лесу.

Корневая система T. lupinaster представлена хорошо выраженным главным корнем, сохраняющимся до конца жизни. Главный корень может достигать длины - 45см, диаметра - в основании – 1,4см, на верхушке – 1,5см. Длина главного корня изменяется в зависимости от экологических условий. Максимальной длины главный корень достигает на скалистых выходах красно-известковых гранитов, несколько меньше по песчаным и щебнистым берегам и поймам рек, в степи, на лугах и в кедрово-широколиственном лесу, минимальная его длина зафиксирована нами в сосновом лесу (таб.1).

От главного корня по всей длине отходят от 1 до 6, чаще – 2 наклонно расположенных боковых корня простирающихся на глубину до 23см. Диаметр их на верхушке от 0,09см, до 0,4см в основании. T. lupinaster может образовывать боковые корни 2 -4 порядка, из них утолщение наблюдается у корней 2 порядка, корни 3 – 4 порядка обычно тонкие и короткие.

На песчано-галечниковых участках Дальнего Востока встречаются экземпляры T. lupinaster, корневая система которых образована главным корнем, боковыми и придаточными корнями. Главный корень достигает в длину 16 - 22,5см, диаметр в основании - 0,4 - 1,3, на верхушке - 0,1 - 0,2см. Главный корень на верхушке ветвится на 2 - 4 тонких корня. T. lupinaster формирует боковые корни первого-второго порядка, достигающие длины 2 -3см, диаметра в основании - 0,4, на верхушке - 0,1см. Придаточных корней на одном растении может быть 4 -6 (30), длина их достигает - 16см, диаметр в дистальной части - 0,4см. Наличие придаточных корней, по нашему мнению, свидетельствует о переходной жизненной форме от собственно стержнекорневой в кистекорневую. Данную жизненную форму T. lupinaster можно назвать стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 3.1, 3.2.). Рис. 3.1 и 3.2.

В Сибири и на Дальнем Востоке у T. lupinaster в определенных экологических условиях встречается жизненная форма– кистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 4.1, 4.2.). На Дальнем Востоке данную жизненную форму можно встретить на лужайках, опушках леса и склонах сопок, а в Сибири – на лугах и склонах рек. Кистекорневая жизненная форма характеризуется отсутствием хорошо выраженного главного корня, функцию которого выполняют хорошо развитые придаточные корни. На одной особи может быть от 3 до 17 придаточных корней, длиной от 4,9 до 15см, диаметром в основании - 0,2 - 0,6см, на верхушке - 0,1см. Рис. 4.1 и 4.2.

Часть придаточных корней (3 -4) могут быть утолщены остальные тонкие, нитевидные (рис. 4.3). Придаточные корни обильно ветвятся по всей длине, либо только на верхушке, формируя 2 – 3 корня. Рис. 4.3.

В Сибири в лиственично-еловых и галечниковых поймах рек, на лугах, по склонам гор, в кедрово-широколиственных лесах можно встретить еще одну жизненную форму – длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 5.1, 5.2). Рис. 5.1 и 5.2. В этом случае подземная часть моноциклического монокарпического побега клевера люпиновидного плагиотропна и несет на себе почки возобновления, прикрытые бесцветными чешуевидными листьями. Из почек возобновления в последующем образуются годичные побеги. Длина корневища у T. lupinaster может достигать12 -15 (31,8)см, а диаметр в основании до 1,5см, на верхушке до 0,5см.

Корневище T. lupinaster образуется годичными приростами подземной плагиотропной части моноциклического монокарпического побега, надземная, фотосинтезирурующая часть которого ежегодно отмирает. Подземная плагиотропная часть побега покрыта небольшим количеством придаточных корней. Наибольшее число корней располагается на «дуге» (Качура, 1976) (месте перехода плагиотропной части побега в ортотропную), которая является наиболее активным почко – и корнеобразующим участком подземной сферы моноциклического монокарпического побега клевера люпиновидного. Остальные корни расположены на корневище в местах образования почек, по 1 – 2 корня около каждой почки.

Эколого-морфологическое изучение жизненных форм T. lupinaster показало, что характер подземных органов этого вида связан с определенными почвенными условиями. Структура подземных органов довольно пластична, в силу чего, особи одного и того же вида живущие в разных экологических условиях на территории Сибири и Дальнего Востока формируют 4 жизненные формы:

стержнекорневую,

стержнекистекорневую,

кистекорневую,

корневищную.

Жизненные формы отличаются структурой подземных органов, строение моноциклического монокарпического побега у всех описываемых жизненных форм одинаково. Эколого-морфологические исследования данных жизненных форм создают предпосылки для изучения их онтогенеза.

Литература

Голубев В. Н. Особенности биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Воронеж, изд. Воронежского университета, 1962. Вып. 7. 511c.

Донскова А. А. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum M. B.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 47-62.

Качура Н. Н. Динамика роста и некоторые вопросы биологии корней клевера красного в культуре на Камчатке. // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. БПИ АН СССР, Владивосток, 1970. С. 62-67.

Качура Н. Н. Цветение и образование семян клевера красного на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. БПИ АН СССР, Владивосток, 1970. С. 68-72.

Кириллова В. П. Большой жизненный цикл Trifolium prаtense (Fabaceae) и его изменения под влиянием факторов среды // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 3. С. 331-341.

Мехтиева Б. А. Биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского. Изд. АН АзССР. Сер. биол. наук, 1977. № 3. С. 25-30.

Павлова Н. С. Сем. Бобовые – Fabaceae Lindl s. l. // Сосудистые раст. сов. Дальнего Востока, 1989. Т. 4. С. 191 – 339.

Покровская Т. М. Этапы куста лугового клевера в условиях Московской области // Доклады АН СССР, 1956. Т. 124. № 5. С. 1160-1162.

Покровская Т. М. Возрастно – морфологические этапы формирования куста шведского клевера (Trifolium hybridum L.) в условиях Московской области // Науч. доклады высш. школы. Биол. науки, 1960. № 2. С. 110 – 115.

Покровская Т. М. Онтоморфогенез и жизненные формы как индикатор среды некоторых клеверов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 42. С. 156 – 166.

Покровская Т. М. Жизненные формы люпиновидного клевера Trifolium lupinaster L. в условиях Ильменского хребта Южного Урала и Зауралья // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 29-39.

Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. 378с.

Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С.146-205.

Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84 – 169.

Фецак О. С. Онтоморфогенез Trifolium campestre Schreb. // Укр. бот.журн. 1979. Т.36. №1. С. 62-66.

Флора СССР. Т. 11. Бот. ин-т им. В. Л. Комарова АНСССР, изд. АНСССР, М.- Л., 1945. С. 189.

Черевко М. В., Гелемей С. О. Анатомо-морфологiчна будова надземных вегетативных органов в Trifolium incarnatum L.; Trifolium campestre Scheb. // Укр. бот. журн.1982. Т. 39. № 2. С. 43-48.

Шелютто Б. В. , Попов С. В. Морфологические особенности роста и развития различных типов клевера лугового // Интенсив. технология возделывания кормовых культур в условиях БССР. Горький, 1988. С. 24-29.

Штаныко О. А. Морфологические особенности дикорастущего клевера лугового (Trifolium pratense L.) Карелии // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1984. Вып. 144. С. 42-43.

Bio-morphological peculiarities of Trifolium lupinaster L.

V. A. Kalinkina

Botanical Garden Institute FEB RAS, 142, Makovskogo St., Vladivostok, Russia

The author conducted ecological and morphological studies of Trifolium lupinaster from various regions of Siberia and Russian Far East and shows that the pattern and form of its underground organs are connected with the certain soil conditions. The structure of underground organs is rather flexible, so the Trifolium lupinaster individuals produce 4 various life forms in different environmental conditions: taproot, fibrillose root, tap- fibrillose root, and rhizomobile. All those forms have the same above-ground part: monocyclic monocarpous sprout.